Taxonomie des Procaryotes
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Halobacteria, Thermoplasmata, Thermococci, Archaeoglobi, Methanopyri - Classes IV à IX des Euryarchaeota: Phylum AII des Archaea
  CI. Methanobacteria
CII. Methanococci
CIII. Methanomicrobia
  CIV. Halobacteria
CV. Thermoplasmata
CVI. Thermococci
CVII. Archaeoglobi
CVIII. Methanopyri
CIX. Nanoarchaeota
AIV. Nanoarchaeota
AV. Thaumarchaeota
 
   
   
   
   
    OVI. Rhizobiales
    OVII. Kordiimonadales,
OVIII. Parvulaculales
OIX. Sneathiellales
  CII. Beta-Proteobacteria
   
   
 
   
    OIII. Xanthomonadales
OIV.Cardiobacteriales
   
   
   
   
   
 
   
   
    OIV.Desulfomonadales
OV.Desulfarcales
   
   
 
   
   
  CVI. Zeta-Proteobacteria
 
    OI_1. Clostridiales
    OI_2. Clostridiales
    OII. Thermanaero-bacteriales
    OIII.Halanaerobiales
OIV.Natranaerobiales
  CII. Negativicutes
 
    OI. Bacillales
    OII. Lactobacillales
  CIV. Thermolithobacteria
  CV. Erysipelotrichi
  SCI. Acidimicrobidae
SCII. Rubrobacteridae
SCIII. Coriobacteridae
  SCIV. Actinobacteridae
SOI. Actinomycinae
SOII. Micrococcinae
  SOVII.Corynebacterinae
SOVIII.Micromonosporinae
  SOIX. Propionibacterinae
SOX. Pseudocardinae
  SOXI. Streptomycinae
SOXII.Streptosporanginae
  SOXIII. Frankinae
SOXIV. Glyomicinae
SOXV. Catelunisporinae
  OII. Bifidobacteriales
SCV. Nitriliruptoridae
 
 
 
 
BXXVIII. Caldiserica
BXXIX. Elusimicrobia
BXXX. Armatimonadetes
   

















 

1. Propriétés des Halobacteria, Thermoplasmata, Thermococci, Archaeoglobi, Methanopyri et Nanoarchaeota

Sont celles des Euryarchaeota

2. Taxonomie des Halobacteria, Thermoplasmata, Thermococci, Archaeoglobi, Methanopyri

Phylum AII. Euryarchaeota

Classe IV. Halobacteria

Ordre I. Halobacteriales

Famille I. Halobacteriaceae: Halobacterium, Haladaptatus, Halalkalicoccus, Halarchaeum, Haloarchaeobius, Haloarcula, Halobaculum, Halobellus, Halobiforma, Halococcus, Haloferax, Halogeometricum, Halogranum, Halolamina, Halomarina, Halomicrobium, Halonotius, Halopelagius, Halopenitus, Halopiger, Haloplanus, Haloquadratum, Halorhabdus, Halorientalis, Halorubellus, Halorubrobacterium, Halorubrum, Halorussus, Halosarcina, Halosimplex, Halostagnicola, Haloterrigena, Halovenus, Halovivax, Natrialba, Natrinema, Natronoarchaeum, Natronobacterium, Natronococcus, Natronolimnobius, Natronomonas, Natonorubrum, Salarchaeum, Salinarchaeum

Classe V. Thermoplasmata

Ordre I. Thermoplasmatales

Famille I. Thermoplasmataceae:Thermoplasma

Famille II. Picrophilaceae: Picrophilus

Famille III. Ferroplasmaceae: Ferroplasma, Acidiplasma

Thermoplasmatales non classées : Thermogymnomonas

Classe VI. Thermococci

Ordre I. Thermococcales

Famille I. Thermococcaceae: Thermococcus, Palaeococcus, Pyrococcus

Thermococcales non classées: Caldococcus

Classe VII. Archaeoglobi

Ordre I. Archaeoglobales

Famille I. Archaeoglobaceae: Archaeoglobus, Ferroglobus , Geoglobus

Classe VIII. Methanopyri

Ordre I. Methanopyrales

Famille I. Methanopyraceae: Methanopyrus

3. Description des genres


Phylum AII. Euryarchaeota

Classe IV. Halobacteria

Ordre I. Halobacteriales

Fonctions: hétérotrophes aérobies
Morphologie: bâtonnets, coques ou disques, pigmentés dans le rouge
Croissance: aérobies stricts, hyperhalophiles
Nutrition: chimioorganotrophes
Habitat: environnements hypersalés naturels et alimentaires (salaisons)

Famille I. Halobacteriaceae

Elle regroupe des formes morphologiques variées : bâtonnets, coques ou disques. Plusieurs souches présentent des formes d'involution nombreuses. Non mobiles ou mobiles par flagellation lophotriche. Aérobies strictes mais quelques souches anaérobies sur nitrate. Exigent au moins 90 g/l de NaCl et dans la plupart des cas 170-230 g/l. Colonies pigmentées en rose, rouge-orangé, vermillon ou mauve. Chimio-organotrophes utilisant les sucres et les acides aminés principalement. Certaines souches sont auxotrophes. On les rencontre dans les lacs salés et les marais salants. Elles polluent également la nourriture salée et séchée au soleil (viande, poisson). Non pathogènes. Le pigment prédominant est la bactériorubérine ; ce caroténoïde protègerait les cellules de l'action du soleil.

Leurs caractères biochimiques les placent clairement dans le domaine des Archaea : (1) absence de peptidoglycan avec acide muramique dans la paroi cellulaire, (2) utilisation de la voie du mévalonate à la place de celle du malonate pour la synthèse des lipides, (3) présence d'une pseudouridine qui remplace la thymidine dans l'ARNS de transfert, (4) insensibilité à de nombreux antibiotiques qui inhibent la synthèse des protéines ou de la paroi.

Le potassium peut remplacer partiellement le sodium dans la composition du sel indispensable à leur croissance. La concentration interne en sel est voisine de celle du milieu ; c'est essentiellement du KCl, plus de 5 M par rapport aux concentrations habituelles des autres bactéries qui est inférieure à 0,05 M. Les bases moléculaires de l'adaptation des enzymes et des unités structurales aux hautes concentrations salines reposent sur la nature acide et hydrophobe des protéines. Le sel neutralise les forces ioniques et stabilise les liaisons hydrophobes et maintient ainsi les protéines dans leur état de conformation propre. Elles se dénaturent si on élimine le sel. L'ADN est composé de deux parties, une majeure (65 à 90 %) et une mineure (10 à 35 %) ; la première possède 66 à 68 mol % de G+C, la seconde 57 à 60 mol %.

Halobacterium (G. halos , sel)

Sous conditions optimales, les cellules sont en forme de bâtonnet (0,5-1,2 x 1-6 microns) ou de disque (1-3 x 2-3 microns et 0,3-0,4 micron d'épaisseur). A température plus haute et en milieu déficient, de nombreuses formes d'involution apparaissent (bâtonnets courbés et enflés, crosses, ovales, sphères, aiguilles et autres formes irrégulières). Certaines souches sont pléomorphes même en conditions optimales. Mobiles par flagelles péritriches dans les cultures jeunes. Les cellules se divisent par rétrécissement. Elles contiennent souvent des vacuoles de gaz. La chimio-organotrophie est le mode dominant de nutrition chez ces organismes et la respiration de O2 est le mécanisme normal de synthèse d'ATP. Cependant, en conditions limitantes d'oxygène, la synthèse d'une chromoprotéine, la bactériorhodopsine, est dérépressée. Cette dernière est incorporée dans la membrane cellulaire sous forme de taches, les " membranes pourpres " ; elle est photosensible et engendre une série complexe de transformations photochimiques. L'illumination des cellules entraîne la décoloration de la chromoprotéine accompagnée de la production de protons dans le milieu extracellulaire. Cette réaction est réversible. L'établissement de ce gradient de protons transmembranaire permet la synthèse de l'ATP. Ce mécanisme est uniquement rencontré chez ce genre et traduit l'adaptation de ces organismes aérobies au manque d'oxygène dans leur environnement, c'est-à-dire dans les couches superficielles des biotopes hypersalés. Croissance anaérobie à l’obscurité en présence d’arginine. Utilisent les acides aminés comme substrat carboné, requièrent des facteurs de croissance ; la croissance est stimulée par les hydrates de carbone, sans production d’acide. Catalase, oxydase, gelatinase positives, amylase négative, produisent H2S et indole, ne réduisent pas le nitrate, sensibles à la bacitracine, insensibles à la polymyxine. Croissance optimale à 50 °C et NaCl 230-290 g/l (350 g/l = saturation). L'ADN contient 66-68 mol % G+C de composé majeur, et 57-59 mol % G+C de composé mineur. Quatre espèces sont actuellement reconnues, dont Halobacterium salinarum.

Haladaptatus

Coques à coccobacilles (1,2 microns de diamètre), isolées ou en paires, non mobiles, Gram négatif.  Colonie circulaire, convexe, translucide, entière, rose, 0,2 mm de diamètre. Aérobies stricts, chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Utilisent une grande variété de substrats organiques simples ou complexes ainsi que les sucres avec production d’acide. Hydrolysent la caséine, l’amidon, la gélatine et le Tween 80. Sensibles à novobiocine, bacitracine, anisomycine et aphidicoline et faiblement à rifampicine et trimethoprim; insensibles  à erythromycine, pénicilline, ampicilline, chloramphénicol, néomycine, acide nalidixique et gentamicine. Croissance optimale à 25-30°C (25-45°C), pH 6-6,5 (5-7,5) et 150-180 g/l NaCl (50-300 g/l). Temps de division: 12-13 h. ADN : 61 mol % G+C. Trois espèces dont l'espèce type isolée d’une source aux USA, Haladaptatus paucihalophilus.

Halalkalicoccus (G. halos, sel ; L. alkali, alcali)

Coques (1-1,5 microns de diamètre), isolées, en paires ou amas irréguliers, non mobiles, Gram négatif pouvant être positif dans les cultures jeunes. Ne lysent pas dans l’eau distillée. Colonie circulaire, convexe, lisse, orangé, 1-2 mm de diamètre. Aérobies stricts, chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Utilisent les sucres sans production d’acide. Nitrate réduit en nitrite. N’hydrolysent pas la caséine, l’amidon, la gélatine et les Tweens. Les lipides polaires majeurs sont des diéthers C20C20 et C20C25 dérivés de PG et PGP-Me. Quinones isoprénoïdes MK-8 et MK-8(H2). Sensibles à rifampicine et novobiocine et faiblement à chloromycétine ; insensibles  à pénicilline, streptomycine, tétracycline, ampicilline, polymyxine, bacitracine, néomycine et sulfafurazole. Haloalcaliphiles. Croissance optimale à 40°C (23-47°C), pH 9,5-10 (8-10,5) et 200 g/l NaCl (80-300 g/l). ADN : 62 mol % G + C. Deux espèces dont Halalkalicoccus tibetensis isolée d’un lac salé et sodé du Thibet.

Halarchaeum

Cellules pléomorphes, triangulaires ou disques (2,0 microns de diamètre), non mobiles, Gram négatif. Lysent dans l’eau distillée. Colonie de 1,0 mm de diamètre, circulaire, lisse et non pigmentée. Aérobies stricts, catalase et oxydase négatives. Pas de croissance anaérobie avec nitrate ou DMSO. Ne fermentent pas l’arginine. Capables d’utiliser les substrats suivants : arabinose, cellobiose, fructose, galactose, glucose, glycérol, ribitol, raffinose, saccharose et xylose. N’utilisent pas lactose, maltose, mannitol, mannose, ribose, sorbitol, tréhalose, citrate et glutamate. Utilisent des substrats carbonés complexes tels que l’extrait de levure. Gélatine, amidon, caséine et Tween 80 non hydrolysés. Indole non produite sur tryptophane. H2S non produit sur thiosulfate. Ne réduisent pas le nitrate en aérobiose. Les cellules contiennent les phospholipides suivants : phosphatidylglycérol et phosphatidylglycérol phosphate méthyl ester, dérivés des C20C20 and C20C25 archaeols, et quatre glycolipides inconnus. Sensibles à anisomycine, bacitracine, novobiocine, pravastatine, rifampicine et tétracycline. Résistants à ampicilline, chloramphénicol, érythromycine, gentamicine, kanamycine, néomycine, pénicilline, streptomycine et vancomycine. Acidophiles modéré. Croissance optimale à 37°C (15- 45°C), pH 4,4-4,5 (4,0-6,0), 210-240 g/l (180-300 g/l) et un minimum de 1 mM de MgCl2. ADN : 61 mol % G+C. Une seule espèce isolée au Japon d’un sel de marais salant d’Australie, Halarchaeum acidiphilum.

Haloarchaeobius (G. hals, halos, sel; L. archaeos, ancien; L. bius, vie)

Bâtonnets (1,5-2,0 x 3-7 microns) mobiles, Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau. Colonie pigmentée en rouge-orangé, d’environ 1,0-2,0 mm de diamètre. Aérobies stricts. Croissance optimale sur milieu liquide MGM. Catalase et oxydase positives. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ni DMSO. Réduction du nitrate en nitrite et gaz non observée. Gélatine et Tweens 20 et 40 hydrolysés, mais pas Tweens 60 et 80, caséine, amidon et ADN. Indole non produite sur tryptophane. Acide produit sur D-glucose et maltose mais pas sur L-arabinose, D-fructose, saccharose, D-mannitol, D-galactose, Iactose ni D-ribose. H2S non produit sur thiosulfate. Ne produisent pas arginine dihydrolase, lysine décarboxylase ni ornithine décarboxlase. Tests du rouge de méthyl et de Voges-Proskauer négatifs. D-Fructose, D-glucose, D-galactose, maltose, lactose, L-asparagine, L-glycocolle, L-proline, L-phénylalanine et L-tyrosine utilisés comme seule source de carbone et d’énergie, mais pas L-arabinose, saccharose, D-mannitol, D-ribose, L-arginine, L-méthionine, L-aspartate, L-cystéine ni L-valine. Lipides polaires : phosphatidylglycérol, phosphatidylglycérol phosphate méthyl ester, phosphatidylglycérol sulfate, trois glycolipides inconnus et un phospholipide mineur. MK-8(II-H2) est la seule lipoquinone respiratoire présente. Sensibles à anisomycine (35 microg), bacitracine (10 U), nitrofurantoïne (300 microg), novobiocine (5 microg) et rifampicine (5 microg). Résistent à amoxicilline (25 microg), ampicilline (10 microg), céphalotine (30 microg), carbénicilline (100 microg), céfoxitine (30 microg), chloramphénicol (30 microg), érythromycin (5 microg), gentamicine (10 microg), kanamycine (5 microg), acide nalidixique (30 microg), néomycine (30 microg), pénicilline G (10 U), polymyxine B (100 U), streptomycine (10 microg), tétracycline (30 microg) et tobramycine (10 microg). Halophiles extrêmes. Croissance optimale à 40°C (25-50°C), pH 7,5 (6,0-8,0), 3,5 M (200 g/l) NaCl (2,0-5,0 M)(120-300 g/l) et 0,2 M MgCl2 (MgCl2 non requis). ADN : 67,7 mol % G+C (HPLC). Une seule espèce isolée d’un lac salé d’Iran, Haloarchaeobius iranensis.

Haloarcula

Bâtonnets très pléomorphes, habituellement plats (0,3 x 0,5-3 microns) avec des formes en triangles, carrés et disques irréguliers. Gram négatif. Certaines souches sont mobiles par flagelles polaires. Colonie 2-3 mm de diamètre après une semaine, translucide ou opaque, entière, lisse, rouge-orangée, devenant muqueuse avec l’âge. Aérobies ou anaérobies facultatifs, oxydase et catalase positives. Halophiles extrêmes avec un optimum de NaCl de 200-250 g/l, une température de 35-53 °C (20-55 °C) et un pH de 7-7,5 (5,5-8,5). Chimio-organotrophes utilisant plusieurs sucres et/ou acides organiques et acides aminés comme source de carbone et d'énergie avec production d’acides sur sucres. Hydrolysent l’amidon, le Tween 80 et la gélatine ; produisent H2S sur thiosulfate ; indole variable, certaines espèces réduisent le nitrate et le nitrite en gaz (dénitrifiants). ADN : 60-65 mol % de G+C. Sept espèces, dont Haloarcula vallismortis.


Haloarcula marismortui
Grant & Larsen (1989) in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 3,
J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 2225.

Halobaculum

Bâtonnets (0,5-1 x 5-10 microns), occasionellement mobiles, sans vacuoles de gaz, colonie rouge. Utilisent l’extrait de levure et Casamino acides. La croissance est stimulée avec production d’acide sur sucres et sur lactate. Hydrolysent l’amidon, nitrate réduit en nitrite, indole négative. Croissance optimale à 40 °C et NaCl 87-145 g/l. ADN : 70 mol % G+C. Une seule espèce, Halobaculum gomorrense, isolée de sédiments de la mer Morte.

Halobellus (G. hals, halos, sel; L. bellus, beau)

Bâtonnets (0,5-1,0 x 1-6 microns), mobiles, Gram négatif. Lysent dans l’eau distillée. Nécessitent un minimum de 100 g/l NaCl pour prévenir la lyse. Colonie rouge, élevée et ronde. Aérobies hétérotrophes, oxydase et catalase positives. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ou DMSO. Nitrate réduit en nitrite par la souche type. Métabolisent quelques sucres et acides organiques avec parfois formation d’acides. Les lipides polaires majeurs sont PG, PGP-Me, PGS et un GL majeur, chromatographiquement identique à S-DGD-1. Des quantités moindres de 4 autres lipides sont aussi détectées. Halophiles extrêmes, croissance entre100-300 g/l NaCl (opt. 150 g/l), avec 0-0,05 M MgCl2, entre 20 et 50°C (opt. 37°C) et pH 5,5 à 9,0 (opt. 7,0-7,5). ADN : 61,5-62,4 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un marais salant de Chine, Halobellus clavatus.

Halobiforma (G. halos, sel ; L. bi, deux ; L. forma, forme)

Bâtonnets pléomorphes (0,5-1,5 x 2-8 microns) et coques (1,25-2 microns de diamètre), mobiles, Gram négatif. Seuls les bâtonnets lysent dans l’eau ou 10 g/l de Bacto-peptone. Accumulent du PHB. Aérobies stricts, oxydase et catalase positives. Produisent de l’acide sur sucres. Hydrolysent la caséine, la gélatine et les Tweens. Les lipides polaires majeurs sont des phospholipides. Alcaliphiles ou neutrophiles. Croissance optimale à 42°C, pH 7,5 (6-9,2) et 200 g/l NaCl (130 g/l-saturation). ADN : 67 mol % G+C. Trois espèces isolées d’environnements salés et reclassées du genre Natronobacterium, dont Halobiforma haloterrestris.

Halococcus

Coques de 0,8 à 1,5 microns de diamètre, en paires, tétrades, sarcines ou amas irréguliers. Division par septum. Immobiles, Gram négatif, aérobies stricts. Pas de lyse en solution hypotonique ; la paroi monocouche épaisse renferme des sucres simples, des sucres aminés, des acides uroniques et du glycocolle et forme un hétéroglycane complexe sulfaté ou sulfonaté, responsable de la rigidité et de la résistance à la lyse. Lipides : isoprényl ethers de phosphoglycérides. Présence de nucléoïdes, mésosomes, vacuoles de gaz et granules de polyphosphate dans le cytoplasme. Colonie circulaire, convexe, lisse ou butyreuse, rugueuse, rouge à rouge-orangé (caroténoïdes, bactériorubérine). Réduisent nitrate en nitrite, oxydase et catalase positives, H2S produit sur thiosulfate et cystéine, uréase négative, amylase, indole, gélatinase, estérases variables. La croissance est lente (td = 14 h) et la nutrition complexe : acides aminés, purines et pyrimidines sont indispensables pour la croissance. Croissance optimale à 30-40°C, pH 7,2 (5,5-8) et NaCl 200-260 g/l. ADN : 61-66 mol % de G+C. Sept espèces isolées de mares et lacs hypersalés, marais salants et salaisons, dont Halococcus morrhuae.


Halococcus morrhuae
Halococcus  Kocur & Hodgkiss (1973) Int. J. Syst. Bacteriol. 23, 151-156
.

Haloferax

Cellules extrêmement pléomorphes, souvent en forme de disque de 0,4-3 x 2-3 microns, Gram négatif, non mobiles ou mobiles par flagelles polaires. Lyse dans l’eau distillée. Colonie 2-3 mm de diamètre, ronde, convexe, entière, opaque, rouge-orangé. Aérobies stricts, oxydase et catalase positives. Chimio-organotrophes utilisant des sucres et des acides organiques comme source de carbone et d'énergie. Produisent des acides sur sucres. Accumulent du PHB sous certaines conditions. Certaines espèces sont dénitrifiantes ; production d’H2S sur thiosulfate ; oxydase et catalase positives, hydrolysent le Tween 40 et la gélatine. Lipides neutres isoprénoïdes : tétrahydrosqualène ; lipides polaires : diéthers analogues du phosphatidylglycérol, phosphatidylglycérophosphate, un diéther diglycosylé du glycérol et son dérivé diéther de 6’-SO4-glycosyl-glycosyl-glycérol. Caroténoïde de la série bactériorubérine, ménaquinones : MK-8 et MK-8(VIII-H2). Croissance optimale à 35-45°C (25-55 °C), pH 6,5-7 (5-8) et NaCl 150-200 g/l. ADN : 59-64 mol % de G+C. Onze espèces, dont Haloferax volcanii isolée de la mer Morte.


Haloferax volcanii
Ventosa (2001) in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed., Vol. 1,
D.R. Boone et al. eds., Springer pub., p. 317.

Halogeometricum

Cellules très polymorphes : bâtonnets (1-3 x 1-2 microns) courts à longs, carrés, triangles, ovales ; mobiles par flagelles péritriches, présence de vacuoles de gaz (apparence laiteuse). Colonie rose, petite, 0,5-1 mm de diamètre, très muqueuse. Utilisent les sucres avec production d’acide. Dénitrifiants, produisent de l’indole sur tryptophane, hydrolysent la gélatine mais pas l’amidon. Croissance optimale à 40°C et NaCl 200-250 g/l (minimum 80 g/l). ADN : 59 mol % G+C . Deux espèces isolées de marais salants, dont Halogeometricum borinquense.

Halogranum (G. hals halos, sel; L. granurn, granule)

Cellules polymorphes en conditions optimales de croissance (1-2 microns en moyenne), montrant différentes formes (bâtonnets courts, polyhêdres irréguliers et ovales), mobiles, Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau distillée ; une teneur du milieu de 120 g/l NaCl évite la lyse. Colonie rouge, élevée et ronde. Aérobies hétérotrophes. Oxydase et catalase positives. Les sucres sont métabolisés, avec parfois formation d’acides. Utilisent D-glucose, D-mannose, D-galactose, maltose, saccharose, lactose, amidon, glycérol, D-sorbitol, acétate, pyruvate, DL-lactate, succinate, L-malate, fumarate, L-alanine, L-glutamate et L-ornithine. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ou DMSO. Réduction du nitrate en nitrite; pas de formation de gaz sur nitrate. Nitrite également réduit. Pas de production d’H2S ni d’indole. Hydrolysent Tweens 20, 40, 60 et 80, caséine et gélatine, et faiblement l’amidon. Les cellules contiennent du phosphatidylglycérol et phosphatidylglycérol phosphate méthyl ester, mais le phosphatidylglycérol sulfate est absent. Trois glycolipides sont présents, deux d’entre eux chromatographiquement identiques au S-DGD-l et DGD-I, le troisième non identifié. Croissance entre 20 et 50°C (opt. 37°C), à pH 5,5-9,0 (opt. 7,5), NaCl 1,4-5,1 M (opt. 3,4-3,9 M) et Mg2+ 0,05-0,7 M (opt. 0,05-0,3 M). ADN : 56-58 mol % G+C. Trois espèces dont Halogranum rubrum isolée d’un marais salant en Chine.

Halolamina (G. hals, halos, sel; L. lamina, une fine lamelle)

Cellules pléomorphes en forme de fines lamelles, Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau distillée. La concentration minimale en NaCl pour éviter cette lyse est de 80 g/l. Colonie rouge, élevée et ronde. Aérobies chimio-hétérotrophes. Oxydase et catalase positives. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ou DMSO. Réduisent parfois le nitrate. Métabolisent les sucres avec parfois formation d’acides. H2S non produit sur thiosulfate. Formation d’indole négative. Faible hydrolyse de l’amidon mais pas de la gélatine, caséine ni Tween 80. Utilisent D-glucose, D-mannose, D-galactose, amidon, acétate, pyruvate et DL-lactate comme source de carbone et d’énergie, L-alanine, L-arginine, L-glutamate et L-ornithine comme source de carbone, d’énergie et d’azote. Pas de croissance sur D-fructose, L-sorbose, D-ribose, D-xylose, maltose, saccharose, lactose, glycérol, D-mannitol, D-sorbitol, succinate, L-malate, fumarate, citrate, glycocolle, L-aspartate
ou L-lysine. Production d’acides sur D-glucose, D-mannose et D-qalactose. Les Iipides polaires sont l’acide phosphatique, le phosphatidylglycérol, le phosphatidylglycérol phosphate méthyl ester, le phosphatidylglycérol sulfate et huit glycolipides dont trois sont chromatographiquement identiques à SDGD-1, TGD-1 et DGD-1. Sensibles aux antibiotiques suivants (microg par disque): novobiocine (30), bacitracine (0,04 UI), anisomycine (20), aphidicoline (20) et rifampicine (5). Résistants à érythromycine (15), pénicilline G (10 UI), ampicilline (10), chloramphénicol (30), néomycine (30), norfloxacine (10), ciprofloxacine (5), streptomycine (10), kanamycine (30), tétracycline (30), vancomycine (30), gentamicine (10) et acide nalidixique (30). Halophiles extrêmes, croissance sur milieu contenant 1,4-5,1 M NaCl avec un optimum à 3,4-3,9 M. La concentration en magnésium varie entre 0, et 0,05 M. Croissance à une température de 25-50°C (opt. 25°C) et un pH de 5,5-9,5 (opt. 7,0-7,5). ADN : 63-65 mol% G+C. Une seule espèce isolée de marais salants en Chine, Halolamina pelagica.

Halomarina (G. hals, halos, sel; L. marinus -a –um, marin)

Coques irrégulières ou disques (0,6 x 2,0 microns), isolées ou en paires, Gram négatif. Colonie de 0,5 mm de diamètre après 15 jours d’incubation à 37°C, circulaire, entière, lisse, convexe et rose. Aérobies chimio-organotrophes. Croissance sur une large gamme de substrats, comprenant des sources de carbone simples et complexes. Utilisent glucose, mannose, galactose, fructose, D-ribose, D-xylose, maltose, saccharose, lactose, amidon, glycérol, pyruvate et L-aspartate. Produisent de l’acide sur carbohydrates. Gélatine et Tween 40 sont hydrolysés, mais pas amidon et caséine. Réduisent le nitrate en nitrite. Pas de croissance anaérobie en présence de nitrate, arginine, DMSO ou TMAO. Indole non produit sur tryptophane. H2S produit sur soufre élémentaire. Les cellules contiennent des dérivés diéther C20C20 et C20C25 de phosphatidylglycérol, phosphatidylglycérol phosphate méthyl ester, triglycosyl diéther et un glycolipide non identifié. Halophiles extrèmes, mésophiles et neutrophiles. Croissance sur une large gamme de concentrations en NaCl (1,7-5,0 M) avec un optimum à 2,6 M. Survivent à de faibles concentrations de sel et peuvent se développer après un long séjour dans l’eau distillée. Croissance optimale à 37°C (20-42°C), pH 7,0-8,0 (7,0-9,0) et 0,2-0,5 M de MgCl2 (0,01-1,0 M). ADN : 68 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un aquarium d’eau de mer, Halomarina oriensis.

Halomicrobium (G. halos, sel ; G. micros, petit ; G. bios, vie)

Bâtonnets de longueur variable suivant les conditions de culture (0,5 x 1-3 ou 3-8 microns), mobiles par flagelles péritriches ou en touffe, pléomorphes en culture stationnaire, Gram négatif. Pigmentés en rouge par des dérivés de la bactériorubérine. Colonie de 2 mm de diamètre après une semaine d’incubation à 40°C, translucide, entière, lisse, rouge-orangé. Aérobies, anaérobies facultatifs en présence de nitrate qui est réduit en nitrite et en gaz. Chimio-organotrophes oxydase et catalase positives. Production d’acides sur sucres. Amidon hydrolysé. Résistent à chloramphénicol et kanamycine (30 mg/ml), et pénicilline (10 UI/ml). Sensibles à anisomycine et pravastatine (10 mg/ml) et novobiocine (5 mg/ml). Halophiles extrêmes exigeant entre 145 et 260 g/l NaCl. Croissance optimale entre 40-45°C, pH 6,2-8 et 175-200 g/l NaCl. ADN : 65 mol % G+C. Deux espèces dont Halomicrobium mukohataei (Yasuo Mukohata, biochimiste japonais) isolée d’un sol sous croûte de sel en Argentine.

Halonotius (G. hals, halos, sel ; L. notius, du sud)

Bâtonnets plats à extrémité ronde, polymorphes (0,7-1,0 x 2-6 microns), mobile par flagelles polaires, Gram négatif. Lyse immédiate dans l’eau distillée. Colonie rouge, entière. Aérobies stricts, oxydase et catalase négatives. N’utilisent pas nitrate ou DMSO comme accepteurs d’électrons. Utilisent peu de substrats comme pyruvate, glucose et glycérol. N’utilisent pas acétate, alanine, arabinose, arginine, aspartate, benzoate, bétaine, butanol, butyrate, cellobiose, citrate, éthanol, formate, fructose, fumarate, galactose, galacturonate, gluconuronate, glycocole, glycolate, lactate, lactose, leucine, lysine, malate, malonate, mannitol, mannose, méthanol, propanol, propionate, ribose, sérine, succinate, saccharose, tartrate, thréonine, urée, valine, xylose, cellulose, chitine et amidon. Pas de production d’acide sur sucre. Beta-galactosidase et indole négatives. Sensibles à anisomycine, novobiocine, rifampicine et simvastatine. Résistants à ampicilline, bacitracine, chloramphénicol, cycloheximide, érythromycine, kanamycine, mycostatine, néomycine, streptomycine et tétracycline à 50 microg/ml. Croissance entre 25-45°C, à pH 5,5-8,5 et 180 g/l NaCl (160-360 g/l ). ADN : 58 mol % G+C. Une seule espèce isolée de marais salants d’Australie, Halonotius pteroides.

Halopelagius (G. hals, halos, sel; L. pelagius, marin)

Cellules pléomorphes en conditions optimales de croissance, mobiles, Gram négatif. Lyse dans l’eau distillée et quand NaCl <120 g/l. Colonie rouge, élevée. Aérobies hétérotrophes. Oxydase et catalase positives. Sucres métabolisés avec parfois formation d’acides : D-glucose, D-mannose, D-galactose, D-fructose, maltose, saccharose, lactose, glycérol ,D-sorbitol, acétate, pyruvate, D L-lactate, succinate, L-malate, fumarate, L-alanine, L-glutamate et L-ornithine. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine et DMSO. Réduction du nitrate en nitrite non observée. Le nitrite est réduit. H2S produit sur Na2S2O3. Formation d’indole positive. Tweens 20, 40, 60 et 80 non hydrolysés. Négatifs pour caséinase amylase et gélatinase. Les cellules contiennent PG et PGP-Me mais pas PGS. Deux glycolipides sont présents et identiques à S-DGD-I and DGD-I. Sensibles à rifampicine, novobiocine, bacitracine, anisomycine et aphidicoline. Résistants à érythromycine, néomycine, chloramphénicol, ampicilline, pénicilline G, norfloxacine, ciprofloxacine, streptomycine, kanamycine, tétracycline, vancomycine, gentamicine et acide nalidixique. Croissance optimale à 37°C (20-50°C), pH 6,5-7,0 (5,5-8,0), 3,9 M NaCl (2,6-4,8 M) et 0,5 M MgCl2 (0,03-0,7 M).ADN : 60-61 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un marais salant de Chine, Halopelagius inordinatus.

Halopenitus

Halopiger

Cellules polymorphes mais souvent longs bâtonnets (0,5-1 x 3-13 microns), Gram négatif. Lysent dans l’eau distillée. Colonie circulaire, rouge, 1-2 mm de diamètre.
Aérobies chimio-organotrophes utilisant galactose, glucose, xylose, asparagine, sérine, acétate et glutamate. Pas de croissance sur arabinose, mannose, fructose, lactose, maltose, tréhalose, ribose, raffinose, glycérol, amidon, sorbitol, mannitol, glycocole, isoleucine, lysine, thréonine, fumarate, malate, propionate ou succinate. Production d’acide sur arabinose, glucose et xylose mais pas sur fructose, galactose, glycérol, lactose, maltose, mannitol, rafinose, ribose, saccharose ou tréhalose. Catalase et oxydase positives. Acides aminés non exigés pour la croissance. Pas de croissance anaérobie sur arginine. Dénitrifiants. Tests de production d’indole, rouge de méthyl, VP et citrate de Simmon négatifs. H2S non produit sur cystéine. Hydrolysent la gélatine, esculine, urée et Tween 80 mais pas l’amidon, caséine, ADN et phosphatase. Lipides polaires : dérivés C20-C20 et C20C25 de phosphatidylglycérol (PG), diglycosyl glycérol diéther (DGD-1), phosphatidylglycérophosphate méthyl ester (PGP-Me) et diglycosyl diéther sulfate (S-DGD-1). Résistants à pénicilline, kanamycine, ampicilline, vancomycine, tetracycline, érythromycine, chloramphénicol, cephalotine, gentamicine, acide nalidixique. Sensibles à novobiocine, bacitracine, sulfaméthazole. Croissance optimale à 37°C (28-45°C), pH 7,5-8 (6-11) et NaCl 250 g/l (150-300 g/l). Mg2+ non requis.ADN : 63,1 mol % G+C (Tm). Deux espèces isolées de lacs salés de Chine, dont Halopiger xanaduensis.

Haloplanus

Cellules de 2,5-8 microns. Colonie rosâtre, translucide, opaque, à bord entier, lisse, de 2 mm de diamètre. Aérobies chimio-organotrophes. Utilisent quelques sucres et l'acétate sans production d’acide. Réduisent le nitrate en nitrite.  Lipides polaires: dérivés diphytanyl diether de PG, Me-PGP et PGS. Résistent à chloramphénicol, ampicilline, rifampicine, néomycine et pénicilline G. Sensibles à bacitracine, anisomycine et novobiocine. Croissance optimale à 40°C (37-52°C), pH 7 (6,5-8) et NaCl 175 g/l (150-250 g/l). ADN : 66 mol % G+C. Une seule espèce isolée de la Mer Morte, Haloplanus natans.

Haloquadratum

Cellules plates (0,2 micrond'épaisseur) et carrées (2 x 2 microns) pouvant former de larges plaques et contenant des vésicules de gaz et du PHB, Gram négatif. Lysent dans l'eau distillée. Colonie rose, entière. Aérobies hétérotrophes, oxydase et catalase négatives. Bonne croissance sur pyruvate mais peu de substrats utilisés. Pas de production d'acide sur sucres. Lipides polaires: dérivés C20C20 de PG, Me-PGP et S-DGD-1. Résistent à ampicilline, bacitracine, cycloheximide, kanamycine, mycostatine, neomycine et streptomycine. Sensibles à anisomycine, chloramphenicol, erythromycine, novobiocine, rifampicine, simvastatine et tetracycline. Croissance entre 25-45°C, pH 6-8,5 et NaCl 140-360 g/l (opt. 180 g/l). ADN : 47 mol % G+C. Une seule espèce isolée de marais salants, Haloquadratum walsbyi.

Halorhabdus

Bâtonnets très pléomorphes (0,5-1 x 2-10 microns), mobiles par un flagelle polaire, lysent dans l’eau, Gram négatif. Colonie rouge, circulaire, à bord entier, surface luisante. Aérobies ou anaérobies, fermentent le glucose. Utilisent quelques sucres en aérobiose avec production d’acide. Le soufre stimule la fermentation, les acides aminés ne sont pas requis pour la croissance. Catalase et oxydase positives, réduisent le nitrate en nitrite, produisent b-glucosidase et lipase mais pas b-galactosidase, produisent H2S et PHB, hydrolysent l’aesculine. Ether Lipides : dérivés de diphytanyl ; lipides polaires : PG, Me-PGP, TGD, S-TGD et composé inconnu. PGS absent. Quinones : MK-8 et MK-8(VIII-H2). Croissance optimale à 50°C (17-55°C), pH 6,7-7,1 (5,5-8,5) et NaCl 270 g/l (90-300 g/l). ADN : 64 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiments du Grand Lac Salé d’Utah, E.U., Halorhabdus utahensis.

Halorientalis

Bâtonnets pléomorphes (0,5-1,0 x 1-6 microns), mobiles, Gram négatif. Lysent dans l’eau distillée. Nécessitent un minimum de 120 g/l NaCl pour prévenir la lyse. Colonie rouge, élevée et ronde. Aérobies hétérotrophes, oxydase et catalase positives. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ou DMSO. Nitrate réduit en nitrite. Métabolisent quelques sucres et acides organiques avec parfois formation d’acides. Les lipides polaires majeurs sont PG, PGP-Me et un GL majeur, chromatographiquement identique à S-DGD-1. Des quantités moindres de 3 à 4 autres glycolipides sont aussi détectées. Halophiles extrêmes, croissance entre150-300 g/l NaCl (opt. 180-200 g/l), avec 0,005-1,0 M MgCl2 (opt. 0,01-0,3 M), entre 20 et 50°C (opt. 37°C) et pH 6,0 à 9,0 (opt. 7,0-7,5). ADN : 61,5-61,9 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un marais salant de Chine, Halorientis regularis.

Halorubellus (G. hals, halos, sel; L. rubellus, rougeâtre)

Cellules pléomorphes Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau distillée. Aérobies hétérotrophes, oxydase et catalase positives. Métabolisent les sucres avec parfois formation d’acides. Les lipides polaires sont l’acide phosphatidique, le phosphatidylglycérol, le phosphatidylglycérol phosphate méthyl ester et trois glycolipides majeurs chromatographiquement identiques au sulfate galactosyl mannosyl glucosyl diéther, au sulfate mannosyl glucosyl diéther et au mannosyl glucosyl diéther avec une trace d’un glycolipide inconnu. Halophiles extrêmes. Croissance entre 25 et 50°C, à pH 5,5 à 9,5 et 1,4-5,1 M NaCl; la plupart des souches ont une bonne croissance avec 3,1 M NaCl. Le magnésium optimum est 0,05 M. ADN : 67 mol% G+C. Deux espèces isolées de marais salants, dont Halorubellus salinus.

Halorubrobacterium = Halorubrum

Halorubrum

Bâtonnets fins, pléomorphes (0,6-1,25 x 2,5 microns), jusqu’à 12 microns de long, lysent quand NaCl < 10 %. Colonie 1-2 mm de diamètre, ronde, convexe, entière, rouge-orangé (a-bactériorubérine), pigmentation accentuée par croissance sur sucres. Utilisent les sucres et parfois certains acides organiques, la croissance requiert des acides aminés. Pas de production d’acide sur sucres. Catalase et oxydase positives, production d’H2S et réduction du nitrate en nitrite variables. Hydrolyse de la caséine et de l’amidon, liquéfaction de la gélatine, production d’indole et de gaz sur nitrate négatives. Croissance optimale à 31-50°C (4-56°C) et NaCl 200-260 g/l. Temps de division, 4,5-11 h. ADN : 65-71 mol % G+C. 21 espèces, dont Halorubrum saccharovorum isolée d’un marais salant de Californie.

Halorussus (G. hals, halos, sel ; L. russus, rouge)

Bâtonnets (0,4–0,5 x 1–5 microns), mobiles, Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau distillée ; la concentration minimale de NaCl pour éviter la lyse est 8% (p/v). Colonie rougeâtre, élevée et ronde. Aérobies hétérotrophes. Oxydase et catalase positives.Métabolisent les sucres, avec formation éventuelle d’acides. Substrats utilisés comme source de carbone et d’énergie: D-glucose, D-mannose, D-galactose, maltose, saccharose, lactose, amidon, glycérol, D-mannitol, acétate, pyruvate, DL-lactate, succinate, L-malate et citrate. Substrats utilisés comme source de carbone, azote ou énergie: L-alanine, L-aspartate, L-glutamate et L-ornithine. Pas de croissance sur D-fructose, L-sorbose, D-ribose, D-xylose, D-sorbitol, fumarate, glycocolle, L-arginine et L-lysine. Acide produit sur D-glucose, D-mannose, D-galactose, saccharose et lactose. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ou DMSO. Nitrate réduit en nitrite. H2S produit sur thiosulfate et formation d’indole positive. Tween 80, caséine et gélatine sont hydrolysés ainsi que faiblement pour l’amidon. Uréase positive mais lysine décarboxylase et ornithine décarboxylase négatives. Les lipides polaires sont PG (phosphatidylglycérol), PGPMe (phosphatidylglycérol phosphate méthyl ester), PGS (phosphatidylglycérol sulfate) et 5 glycolipides chromatographiquement identiques à S-TGD-1 (galactosyl mannosyl glucosyl diéther sulfate), S-DGD-1 (mannosyl glucosyl diéther sulfate), TGD-1 (galactosyl mannosyl glucosyl diéther), DGD-1 (mannosyl glucosyl diéther) et DGD-2 (un diglycosyl diéther inconnu).Sensibles aux antibiotiques suivants (microg par disque): novobiocine (30), bacitracine (0,04 IU par disc), anisomycine (20), aphidicoline(20) et rifampine (5). Résistants à érythromycine (15), pénicilline G (10 IU par disque), ampicilline (10), chloramphénicol (30), néomycine (30),norfloxacine (10), ciprofloxacine (5), streptomycine (10), kanamycine (30), tétracycline (30), vancomycine (30), gentamicine (10) et acide nalidixique (30). Halophiles extrêmes, croissance entre 1,4–4,3 M NaCl (opt. 2,1 M), 0–1 M MgCl2 (opt. 0,005 M), températures entre 25 et 50°C (opt. 37°C) et pH entre 6,0 et 9,0 (opt. 7,0). ADN : 65- 66 mol % G+C. Une seule espèce isolée de marais salants marins en Chine, Halorussus rarus.

Halosarcina

Coques, en amas de sarcines en phase exponentielle, isolées ou en paires en fin de phase exponentielle et en phase stationnaire. Gram négatif. Lyse dans l’eau distillée, non mobiles et aérobies stricts. Colonie circulaire, convexe, entière, translucide, rose, 0,2 mm de diamètre. Oxydase et catalase positives.  Chimio-organotrophes, utilisant une grande variété de substrats carbonés simples et complexes. Produisent de l'acide sur sucres. Réduisent nitrate en nitrite. Sensibles à novobiocine, bacitracine, anisomycine, rifampicineet aphidicholine; résistants àchloramphénicol,érythromycine,pénicilline,ampicilline, kanamycine, néomycine, acide nalidixique, gentamicineet triméthoprim. Halophiles extrêmes. Croissance optimale à 30°C (25-45°C), pH 6,5 (5-8,5) et NaCl 180 g/l (100-250 g/l). ADN : 65 mol % G+C. Une seule espèce, Halosarcina pallida isolée d'une source aux USA.

Halosimplex

Bâtonnets ou cellules pléomorphes, Gram négatif. Colonie petite, circulaire, rose à rouge, opaque, lisse, luisante, élevée et entière. Aérobies stricts, chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Croissance fastidieuse. Utilisent uniquement le pyruvate avec ou sans glycérol et le glycérol avec l'acétate. Les composés complexes inhibent la croissance. Les lipides polaires majeurs sont le phosphatidyl glycérol et le phosphatidyl glycérol méthylé. Possèdent 4 glycolipides sulfatés. Sensibles à novobiocine, bacitracine, sulfasoxazole, rifampicine et monensine; résistants à chloramphénicol, érythromycine, gentamicine, pénicilline G, tetracycline, vancomycine, clindamycine, kanamycine, anisomycine, aphidocoline, neomycine et valinomycine. Croissance optimale à 37-40°C (22-50°C), pH 7-8 et 10-20 g/l de magnésium. ADN : 64 mol % G+C. Une seule espèce isolée aux USA, Halosimplex carlsbadense.

Halostagnicola (G. halos, sel; L. stagnum, lac ; L. cola, habitant)

Bâtonnets (0,5-1 x 1-3 microns) ou cellules plates pléomorphes, non mobiles, Gram négatif. Lysent dans l’eau. Colonie circulaire, rose, 1-2 mm de diamètre. Aérobies stricts, chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Utilisent les sucres et quelques acides organiques. Production d’acide sur saccharose. Nitrate réduit en nitrite. Hydrolysent l’amidon et l’ADN. Uréase et phosphatase positives. Les lipides polaires majeurs sont des phosphatidylglycérol et phosphatidylglycérométhylphosphate, dérivés de diéthers C20C20 et C20C25 de glycérol. Sensibles à novobiocine et bacitracine, résistants à ampicilline, chloramphénicol, érythromycine, gentamicine, acide nalidixique, néomycine, pénicilline G, rifampicine, streptomycine et tetracycline. Haloalcaliphiles. Croissance optimale à 37°C (25-50°C), pH 7-8 (6-9) et 200 g/l NaCl (150-300 g/l). ADN : 61 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un lac salé de Chine, Halostagnicola larsenii.

Haloterrigena

Bâtonnets fins (0,7-1 x 4-13 microns), ou cellules coccoïdes ou ovales, 1,5-2 microns de diamètre, non mobiles, Gram négatif, lysent quand NaCl < 58 g/l. Colonie rouge pâle, 0,5-1 mm de diamètre, opaque, circulaire, convexe, entière. Pigment a-bactériorubérine. Utilisent seulement les Casamino acides. Pas de production d’acide sur sucres. Oxydase et catalase positives, amylase et indole négatives. Hydrolysent le Tween 80 et faiblement la gélatine, mais pas la caséine. Ne réduisent pas le nitrate ni l’arginine ; réduisent le nitrate en nitrite en aérobiose. Lipides de paroi: diethers C20,C20 et C20,C25 ; lipides polaires : PG, PGP-Me et glycolipide S2-DGD ; absence de PGS. Croissance optimale à 50°C (25-60°C), pH 7-7,5 (6,5-8,2) et NaCl 170-200 g/l. ADN : 60-63 mol % G+C. Six espèces, dont Haloterrigena turkmenica isolée d’un sol salin de Turkménie.

Halovenus

Halovivax (G. halos, sel; L. vivax, doué de longue vie)

Bâtonnets (0,4-0,5 x 4-5 microns) ou cellules très pléomorphes, non mobiles, Gram négatif. Lysent dans l’eau. Colonie circulaire, rose pâle, 1-2 mm de diamètre. Aérobies stricts, chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Utilisent les sucres et quelques acides organiques. Production d’acide sur xylose. Nitrate non réduit en nitrite. Hydrolysent la gélatine, la caséine et le Tween 80. Uréase positive. H2S produit sur cystéine. Les lipides polaires majeurs sont le phosphatidylglycérol et le phosphatidylglycérométhylphosphate. Sensibles à novobiocine et bacitracine, résistants à ampicilline, chloramphénicol, érythromycine, gentamicine, acide nalidixique, néomycine, pénicilline G, rifampicine, streptomycine et tetracycline. Halophiles extrêmes. Croissance optimale à 37°C (25-45°C), pH 7-7,5 (6-9) et 200 g/l NaCl (150-250 g/l). ADN : 60 mol % G+C. Deux espèces dont Halovivax asiaticus isolée d’un lac salé de Chine.

Natrialba

Bâtonnets ou coccobacilles en milieu liquide (0,5-09 x 1-4 microns), cellules sphériques en milieu solide (1-1,5 microns de diamètre), Gram négatif, mobiles par flagelles polaires, sans vacuoles de gaz, lysent dans l’eau distillée. Colonie ronde, convexe, lisse, 2-3 mm de diamètre, translucide, ridée, blanche à rouge-orangé. Pas de production d’acide ni de gaz sur sucres. Croissance stimulée par l’acétate. Oxydase et catalase positives, réduction du nitrate en nitrite variable. Indole, hydrolyse de la caséine, liquéfaction de la gélatine positives ; H2S, uréase, amylase, hydrolyse de l’arginine, rouge de méthyl négatifs. H2S produit sur thiosulfate. Croissance optimale 30-40°C (-50°C), pH 6,6-7 (6-9,5) et NaCl 200 g/l (100-300 g/l). ADN : 60-63 mol % G+C composé majeur, 50 mol % composé mineur. Six espèces, dont Natrialba asiatica isolée d’un sable de plage au Japon et de mares salées.

Natrinema

Bâtonnets (0,6-1 x 1-6 microns), pléomorphes en conditions défavorables, lysent quand NaCl < 58 g/l. Colonie rouge pâle à orange, beige ou incolore, circulaire, entière, convexe, translucide, 0,5-2 mm de diamètre. Utilise Casamino acides et certains sucres. Dénitrifiant, produit H2S sur thiosulfate et soufre. Tests variables : amidon, gélatine, caséine, indole. Lipides de paroi : diéthers C20,C20 et C20,C25; lipides polaires : PG, PGP-Me, PGS et glycolipides inconnus. Ménaquinones MK-8 et MK-8(H2). Croissance optimale à 37-46°C (20-53°C), pH 6,5-7,8 (6-8,4) et NaCl 200-250 g/l. ADN : 70 mol % G+C majeur, 60 mol % G+C mineur. Cinq espèces, dont Natrinema pellirubrum isolée de salaisons.

Natronoarchaeum (L. natron (dérivé de l’Arabe natrun ou natron) soude, carbonate de sodium; L. natrono-, de la soude; L. archaeum, archaeon (du G. archaios - ê - on, ancient)

Cellules très pléomorphes (1-5 microns de diamètre), non mobiles, Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau distillée. Colonie rouge clair de 0,5-1,0 mm de diamètre après 10 jours d’incubation à 37°C. Aérobies chimio-organotrophes. Catalase et oxydase négatives. Utilisent cellobiose, glucose, lactose, mannose, raffinose, locust-bean gomme, extrait de levure, Casamino acides, peptone, glutamate et pyruvate. Hydrolysent l’amidon mais pas la gélatine, le Tween 80 ou la caséine. Ne réduisent pas le nitrate en nitrite. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ou DMSO. Production d’indole sur tryptophane positive. Lipides polaires majeurs : phosphatidylglycérol, phosphatidylglycérophosphate méthyl ester et bisulfate diglycosyl diéther (S2-DGD). Sensibles à bacitracine, novobiocine et rifampicine. Résistants à ampicilline, chloramphénicol, érythromycine, gentamicine, kanamycine, néomycine, pénicilline, streptomycine, tétracycline et vancomycine. Halophiles et faiblement alcaliphiles. Croissance optimale à 37°C (20-55°C), pH 8-9 (5,8-9,5), NaCl 4,0-4,5 M (2,0-5,3 M (saturation)) et MgCl2 5 mM. ADN : 63 mol % G+C (HPLC). Une seule espèce isolée d’un sel commercial au Japon, Natronoarchaeum mannanilyticum.

Natronobacterium

Bâtonnets filamenteux en culture liquide (0,5-1,0 x 2-15 microns), cellules sphériques sur milieu solide, 1-1,5 microns de diamètre, Gram négatif, non mobiles ou mobiles par une touffe de cils polaires. Lysent en solution hypotonique (< 90 g/l NaCl). Aérobies stricts, oxydase et catalase positives. Chimio-organotrophes utilisant certains sucres. Liquéfient la gélatine, ne réduisent pas le nitrate ou le nitrite, produisent H2S sur thiosulfate, n’hydrolysent pas l’amidon. Croissance optimale à 37 °C (25-40 °C), pH 9,5 et NaCl 175 g/l (120-300 g/l). Alcalophiles croissant à pH 8,5-11,0. Absence de glycolipides. ADN : 61-64 mol % de G+C. Une espèce, Natronobacterium gregorii, isolée du lac Magadi, Kenya.

Natronococcus

Cellules coccoïdes de 1 à 2 microns de diamètre, en paires ou en amas irréguliers. Coloration de Gram variable. Pas de lyse dans l’eau distillée, non mobiles et aérobies stricts. Colonie circulaire, mate, brun pâle à rouge-orangée, 1-3 mm de diamètre. Oxydase et catalase positives. Halophiles extrêmes et alcalophiles. Chimio-organotrophes, croissance stimulée par glucose, ribose et saccharose. Absence de glycolipides. Réduisent nitrate et nitrite, hydrolyse de l’amidon et de la gélatine variable, H2S non produit sur cystéine. Croissance optimale à 35-45°C (20-50°C), pH 9-9,5 (8-11) et NaCl 150-220 g/l (80-300 g/l). ADN : 64 mol % G+C composé majeur, 56 mol % G+C composé mineur. Trois espèces, dont Natronococcus occultus isolée du lac Magadi, Kenya et de lacs sodés et salés.


Natronococcus occultus
Tindall et al. (1984) Syst. Appl. Microbiol. 5, 41-57.

Natronolimnobius (G. natron, sodium; G. limnos, lac ; G. bios, vie)

Bâtonnets (0,5 x 3-5 microns) ou cellules plates pléomorphes (0,6 x 3-6 microns) ou coques (0,5-1,5 microns de diamètre), mobiles ou non, Gram négatif. Lysent dans moins de 30 g/l de NaCl. Absence de vacuoles de gaz. Colonie circulaire, convexe, rouge plus ou moins vif, 0,3-0,7 mm de diamètre. Aérobies stricts, chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Utilisent les sucres et quelques acides organiques. Nitrate réduit en nitrite. Thiosulfate ou soufre réduit en sulfures. Indole produit. Hydrolysent ± le Tween 80 et la gélatine mais pas la caséine et l’amidon. Présence de dérivés diphytanyl et diether phytanyl-sesterterpanyl de phosphatidylglycérol et phosphatidylglycérophosphate methyl ester. Absence de glycolipides. Sensibles à rifampicine, novobiocine, bacitracine, anisomycine, aphidicoline et érythromycine (50 mg/ml). Résistants à pénicilline, ampicilline, chloramphénicol et néomycine (50 microg/ml). Haloalcaliphiles. Croissance optimale à 37-45°C (19-54°C), pH 9-9,5 (7-10) et 150-200 g/l NaCl (100-300 g/l). ADN : 59-63 mol % G+C. Deux espèces isolées d’un lac salé et sodé de Chine, dont Natronolimnobius baerhuensis.

Natronomonas

Bâtonnets en milieu liquide (0,8 x 2-3 microns), mobiles par flagelles polaires, cellules sphériques en milieu gélosé (1-1,5 microns de diamètre), lysent dans solution hypotonique (< 90 g/l NaCl). Colonie rose saumon. Utilisent certains acides organiques mais pas les sucres. Amidon, caséine et Tween non hydrolysés. Vitamines non requises, ammonium non utilisé, nitrate réduit en nitrite. Liquéfaction de la gélatine, phosphatase, catalase, oxydase, réduction du thiosulfate, formation d’indole positifs. Croissance optimale à 45°C (25 -50°C), pH 8,5-9 (7,7-9,3) et NaCl 200 g/l (120-300 g/l). ADN : 64 mol % G+C composé majeur, 52 mol % G+C composé mineur. Une seule espèce, Natronomonas pharaonis isolée du lac Wadi Natrum, Egypte et de lacs salés alcalins.

Natronorubrum

Cellules pléomorphes, plates, carrées, triangulaires, polygonales, discales, non mobiles, lysent dans l’eau distillée, Gram négatif. Utilisent les acides aminés. Croissance stimulée par sucres. Indole produit, amidon et caséine non hydrolysés. Pas de production d’H2S sur thiosulfate ; hydrolyse de la gélatine et des Tweens variable. Lipides polaires : dérivés C20-C25  de PG et PGP, 2 phospholipides mineurs inconnus. Croissance optimale à pH 9-9,5 (8-11) et NaCl 200-225 g/l (120-300 g/l). ADN : 60 mol % G+C. Quatre espèces dont l’espèce type Natronorubrum bangense isolée d’un lac sodé du Tibet.

Salarchaeum (L. sal, salis, sel)

Bâtonnets courts (0,5-1,0 x 0,5-2,0 microns), mobiles, Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau distillée. Colonie très petite, de 0,1 mm de diamètre et claire. Aérobies stricts chimio-organotrophes, Catalase et oxydase positives. N’utilisent pas les sucres comme source de carbone. Pas de réduction du nitrate ni du nitrite en aérobiose. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine et DMSO. Production d’indole sur tryptophane négative. Production d’H2S sur thiosulfate ou cystéine négative. Utilisent fumarate, malate, succinate, glutamate, extrait de levure, Casamino acides, peptone (Oxoid) et néopeptone (BD Difco). N’utilisent pas arabinose, cellobiose, fructose, galactose, glucose, glycérol, inositol, lactose, maltose, mannitol, mannose, raffinose, ribitol, ribose, acétate, citrate, pyruvate, lactate, sorbitol, saccharose, tréhalose, xylose, glycocolle, L-alanine, L-arginine chlorure, L-lysine chlorure, L-aspartate ou Bacto peptone. Hydrolysent Tween 80 mais pas amidon, gélatine ni caséine. Activités positives : estérase (C 4), estérase lipase (C8), lipase (C14, faible), phosphatases acide et alcaline, naphthol-AS-BI-phosphohydrolase, trypsine et alpha-chymotrypsine.
Les lipides polaires sont PG, PGP-Me, S-DGD-1 et 5 glycolipides inconnus. Sensibles à novobiocine; résistants à ampicilline, anisomycine, bacitracine, chloramphénicol, érythromycine, gentamicine, kanamycine,
néomycine, pénicilline, rifampicine, streptomycine, tétracycline et vancomycine. Halophiles extrêmes et faiblement acidophiles, exigeant un minimum de 1,5 M NaCl. Croissance optimale à 40°C (20-55°C), pH 5,2-6,3 (5,0-8,8), 2,5-3,0 M NaCl (1,5-5,3 M= saturation) et 200-300 mM MgCl2. ADN : mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un sel commercial de mer au japon, Salarchaeum japonicum.

Salinarchaeum (L. salinae, marais salants)

Bâtonnets pléomorphes mobiles, Gram négatif. Les cellules lysent dans l’eau distillée ; la concentration minimale en NaCl pour éviter la lyse est de 80–120 g/l. Colonie rouge, élevée, ronde. Aérobies chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Métabolisent les sucres avec parfois production d’acides. Pas de croissance anaérobie avec nitrate, arginine ou DMSO. Réduction du nitrate en nitrite variable. H2S non produit sur thiosulfate. Formation d’indole négative. Hydrolysent la gélatine mais pas l’amidon, la caséine ni le Tween 80. Les lipides polaires sont PG, PGP-Me et un peu de PGS mais pas de glycolipides. Halophiles extrêmes. Croissance optimale à 37°C (20-50°C), pH 8,0-8,5 (5,5-9,5), 3,1–4,3 M NaCl (1,4–5,1 M) et 0,05-0,5 M MgCl2 (0–1,0 M). ADN : 65,8-66,4 mol % G+C. Une seule espèce isolée de l’algue brune Laminaria, Salinarchaeum laminariae.


Classe V. Thermoplasmata

Ordre I. Thermoplasmatales

Fonctions: hétérotrophes aérobies
Morphologie: pléomorphes (coques à filaments)
Croissance: aérobies stricts, hyperthermophiles, acidophiles
Nutrition: chimioorganotrophes
Habitat: environnements chauds

Famille I. Thermoplasmataceae

Thermoplasma

Cellules pléomorphes variant de la forme sphérique (0,1-0,3 microns) à filamenteuse. Membrane cytoplasmique (7 nm), trilamellaire, contenant des éthers de lipides en C40, les tétraéthers isoprénoïdes branchés de diglycérol. Généralement non mobiles. Gram négatif. Aérobies, hétérotrophes thermoacidophiles (55-60°C, pH 1-2). Les cellules sont lysées à pH 7. Colonie (0,3 mm) noire, en " œuf frit " avec une zone périphérique translucide. Ne requièrent pas le cholestérol mais exigent l'extrait de levure. ADN : 46 mol % de GC. Deux espèces, dont Thermoplasma acidophilum isolée d’un tas de refus de charbon en autocombustion.


Thermoplasma acidophilum
Darland et al. (1970) Science 170, 1416-1418.

 
Famille II. Picrophilaceae

Picrophilus

Coques irrégulières de 1 micron de diamètre, non mobiles. Division par constriction. Aérobies stricts, thermophiles, hyperacidophiles. Croissance hétérotrophe en présence de 0,1-0,5 % d’extrait de levure, entre 47 et 60°C et à pH compris entre 0 et 3,5. ADN : 36 mol % G+C. Deux espèces, dont Picrophilus oshimae.
 

Famille III. Ferroplasmaceae

Ferroplasma

Coques irrégulières variant de la forme sphérique à filamenteuse (0,3-1 x 1-3 microns), formant des bourgeons. Gram négatif, absence de paroi cellulaire et de couche S. Lipides principaux : acide archaetidique et archaetidyl glycérol. Aérobies stricts, acidophiles et chimiolithoautotrophes stricts. Oxyde Fe2+ comme FeSO4 et Fe2S et Mn2+ comme MnSO4. Mésophiles. Croissance optimale à 35°C (20-45°C) et pH 1,7 (1,3-2,2). ADN : 36,5 mol % G+C. Deux espèces dont Ferroplasma acidiphilum isolée d’un pilote de biolixiviation.

Acidiplasma (L. acidum, acide ; G. plasma, forme)

Coques irrégulières, sphériques à filamenteuses, avec des protubérances filamenteuses. Anaérobies facultatifs. Oxydent le fer ferreux en présence de traces d’extrait de levure ainsi que les composés soufrés réduits. Principaux lipides de membrane : tetraéthers de dibiphytanyl. Lipides polaires dominés par un seul dérivé de phosphoglycolipide. Les quinones respiratoires majeures sont des dérivés de naphthoquinones. Acidophiles, thermophiles modérés. Croissance optimale à 42-45°C (15-65°C) et pH 1,4-1,6 (0-4). ADN : 36 mol % G+C. Deux espèces isolées de mares hydrothermales et de minerais de chalcopyrite, dont Acidiplasma aeolicum.

Thermoplasmatales non classées

Thermogymnomonas (G. thermos, chaud; G. gymnos, nu; G. monas, unité)

Cellules pléomorphes, comprenant de façon prédominante des coques irrégulières de 1 à 3 microns de diamètre. Les cellules n'ont pas de paroi et sont entourées d'une fine membrane de 10 nm d'épaisseur. Des bourgeons sont parfois associés aux cellules. Présence de pili. Non mobiles. Sur milieu solide, formation de petites colonies incolores avec une apparence d'œuf frit. Aérobies stricts, acidophiles et thermophiles modérés. Hétérotrophes exigeant de l'extrait de levure pour leur croissance. Utilisent l'extrait de levure, le glucose et le mannose. Inhibés par érythromycine, novobiocine et rifampicine à 100 microgrammes/l. Les lipides prédominants comprennent des tétraéthers. Quinone respiratoire majeure MK-7. Croissance optimale à 60°C (38-68°C) et pH 3 (1,8-4). Tolèrent le NaCl jusqu'à 25 g/l.  ADN: 56 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'un solfatar au Japon, Thermogymnomonas acidicola.


Classe VI. Thermococci

Ordre I. Thermococcales

Fonctions: fermentaires
Morphologie: coques irrégulières
Croissance: anaérobies stricts, hyperthermophiles
Nutrition: chimioorganotrophes
Habitat: sources hydrothermales marines

Famille I. Thermococcaceae

Thermococcus

Coques régulières de 0,8-3,7 microns de diamètre se divisant par constriction progressive, en paires en phase de croissance. Mobiles par une touffe de flagelles polaires. Croissance hétérotrophe sur caséine, bactotryptone et extrait de levure par sulfo-réduction, entre 50 et 105 °C et pH 3,5 à 10,5. Organismes marins modérément halophiles, isolés principalement de systèmes hydrothermaux profonds. Croissance optimale à 85-90°C, pH 5,8-9 et NaCl 3-40 g/l. Temps de division, 25-130 min. ADN : 37-60 mol % de G+C. 29 espèces, dont l’espèce type Thermococcus celer.


Thermococcus chitinophagus
Huber et al. (1995) Arch. Microbiol. 164, 255-264.

Palaeococcus

Coques irrégulières, 0,5-2 microns de diamètre, isolées ou en paires, Gram négatif, mobiles par flagelles multiples. Barophiles et hyperthermophiles, neutrophiles hétérotrophes utilisant le soufre et le Fe(III) comme accepteurs d’électrons et l’extrait de levure, peptone, tryptone et caséine comme substrats. Pas de fermentation. Croissance optimale à 83°C (60-88°C), pH 6 (4-8), NaCl 47 g/l (20-73 g/l) et 30 MPa (0,1-60 MPa) de pression. Temps de division, 30 min. ADN : 53,5 mol % G+C. Deux espèces dont Palaeococcus ferrophilus isolée d’une cheminée hydrothermale profonde du Japon.

Pyrococcus

Coques irrégulières, 0,5-2,5 microns de diamètre, isolées ou en paires. Mobiles par une touffe de flagelles polaires. Hyperthermophiles anaérobies stricts, croissance hétérotrophe sur peptone, extrait de levure, amidon, caséine, maltose et acides aminés. Croissance optimale à 95-103°C (67-105°C), pH 6,8-7,5 (2,5-9,5) et NaCl 24-30 g/l (5-60 g/l). Temps de division de 30-37 min. Gram négatif. Présence d'éthers isopranyl dans les lipides. ADN : 37-47 mol % de G+C. Cinq espèces marines isolées fréquemment de sources hydrothermales profondes, dont l’espèce type Pyrococcus furiosus, isolée de sédiments marins géothermiques.


Pyrococcus furiosus
Fiala & Stetter (1986) Arch. Microbiol. 145, 56-61.

Thermococcales non classées

Caldococcus

Une seule espèce, Caldococcus noboribertus.

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Classe VII. Archaeoglobi

Ordre I. Archaeoglobales

Fonctions: sulfato- et/ou thiosulfato-réductrices
Morphologie: coques irrégulières
Croissance: anaérobies stricts, hyperthermophiles
Nutrition: hydrogénotrophes et organotrophes ou chimiolithotrophes
Habitat: sources hydrothermales marines

Famille I. Archaeoglobaceae

Archaeoglobus

Coques très irrégulières, de 1 à 1,5 microns de diamètre, parfois en forme triangulaire, isolées ou en paires, faiblement mobiles par un à plusieurs flagelles lophotriches ou non mobiles. Gram négatif. Les cellules fluorescent à 420 nm. Paroi : couche S avec sous-unités hexagonales contenant un polypeptide. Colonie verdâtre à noire, lisse, 1-2 mm de diamètre. Chimiolithoautotrophes (H2-CO2 + thiosulfate) et chimio-organotrophes. Bactéries sulfato-réductrices utilisant le sulfate, le thiosulfate, le sulfite et S° (mais qui inhibe la croissance) comme accepteurs d'électrons. Utilisent H2-CO2, formate, formamide, lactate, pyruvate, glucose, amidon, Casamino acides, peptone, gélatine, caséine, extrait de viande et extrait de levure comme donneurs d'électrons. Formation de traces de méthane. Présence de F420 et d’un composé voisin de la méthanoptérine. Absence de F430 et CoM. Croissance optimale à 75-83°C (60-95°C), pH 6-7 (4,5-8) et NaCl 18-20 g/l (5-40 g/l). Temps de division, 1-4 h. ADN : 41 à 46 mol % G+C. Quatre espèces isolées de sédiments hydrothermaux marins profonds, dont l’espèce type Archeoglobus fulgidus, isolée d’un sédiment géothermal marin du Vulcain.


Archaeoglobus fulgidus
Stetter (1988) Syst. Appl. Microbiol. 10, 172-173.

Ferroglobus

Cellules coccoïdes très irrégulières, 0,7-1,3 microns de diamètre, isolées, en paires ou agrégats, triangulaires, un à deux flagelles polaires, fission binaire, fluorescence à 420 nm. Anaérobie strict, chimiolithoautrophe facultatif, lithotrophe strict. Nitrato-réducteur. Accepteur d’électrons: nitrate (--> nitrite + NO + NO2). Donneurs d’électrons: H2, H2S, Fe2+. Formation externe de S° sur H2S . Réduit le thiosulfate en H2S en présence d’H2. Croissance sur thiosulfate + Fe2+: formation de SO32- + FeS. Croissance inhibée par S°, stimulée par pyruvate, acétate et l’extrait de levure. Croissance optimale à 85°C (65-95°C), pH 7 (6-8,5) et 1,8-2% (0,5-4,5%) NaCl. Temps de division, 2,8 h. ADN: 43 mol % G+C. Une seule espèce, Ferroglobus placidus isolée d’un système hydrothermal marin peu profond du Vulcain.

Geoglobus (G. Ge, la Terre ; L. globus, ballon)

Coques lobées, régulières à irrégulières (0,3-0,5 microns de diamètre), isolées ou en paires, mobiles par un flagelle polaire. Anaérobies stricts, chimio-organotrophes oxydant acétate, pyruvate, palmitate, stéarate et d’autres acides organiques, aminés et alcools par réduction du Fe(III). Croissance autotrophe sur H2comme donneur d’électrons et oxyde de Fe(III) faiblement cristallin comme accepteur d’électrons. Cette réduction entraîne une accumulation extracellulaire de magnétite ultrafine. Sensible à ampicilline, chloramphénicol, pénicilline G, phosphomycine, rifampicine et triméthoprim. Résistants à cycloheximide, kanamycine, néomycine sulfate, novobiocine, puromycine, streptomycine et hydrochlorure de vancomycine. Croissance optimale à 88°C (65-90°C), pH 6,8-7 et 19 g/l NaCl (9-38 g/l). ADN : 58,7 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un échantillon de cheminée hydrothermale profonde du bassin des Guaymas en Californie, Geoglobus ahangari.
 


Classe VIII. Methanopyri

Ordre I. Methanopyrales

Fonctions: méthanogènes
Morphologie: bâtonnets
Croissance: anaérobies stricts, thermophiles
Nutrition: hydrogénotrophes
Habitat: sédiments marins

Famille I. Methanopyraceae

Methanopyrus

Bâtonnets méthanogènes hyperthermophiles (0,5 x 2-14 microns) isolés ou en courtes chaînes, mobiles par des touffes de cils polaires, Gram positif. Paroi bicouche protéique (pseudomuréine), résiste au SDS ; lipide prédominant : 2,3-biphytanyl glycérol. Croissance optimale à 98 °C, à pH 6,5 et avec 1,5 % NaCl. Chimiolithoautotrophes utilisant H2+CO2 pour produire CH4. Croissance inhibée par S° (0,1 %). Croissance optimale à 98°C (84-110°C), pH 6,5 (5,5-8,0) et NaCl 15 g/l (2-50 g/l). Temps de division de 50 min. ADN : 60 mol % de G+C. Une seule espèce, Methanopyrus kandleri (Kandler, microbiologiste allemand), isolée d’une source chaude sous-marine.

Methanopyrus kandleri
Kurr et al. (1991) Arch. Microbiol. 156, 239-247.


 

 

 

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