Taxonomie des Procaryotes
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Synonymes
         
Methanobacteria, Methanococci et Methanomicrobia, Classes I à III des Euryarchaeota:
Phylum AII des Archaea
  CI. Methanobacteria
CII. Methanococci
CIII. Methanomicrobia
  CIV. Halobacteria
CV. Thermoplasmata
CVI. Thermococci
CVII. Archaeoglobi
CVIII. Methanopyri
CIX. Nanoarchaeota
AIV. Nanoarchaeota
AV. Thaumarchaeota
 
   
   
   
   
    OVI. Rhizobiales
    OVII. Kordiimonadales,
OVIII. Parvulaculales
OIX. Sneathiellales
  CII. Beta-Proteobacteria
   
   
 
   
    OIII. Xanthomonadales
OIV.Cardiobacteriales
   
   
   
   
   
 
   
   
    OIV.Desulfomonadales
OV.Desulfarcales
   
   
 
   
   
  CVI. Zeta-Proteobacteria
 
    OI_1. Clostridiales
    OI_2. Clostridiales
    OII. Thermanaero-bacteriales
    OIII.Halanaerobiales
OIV.Natranaerobiales
  CII. Negativicutes
 
    OI. Bacillales
    OII. Lactobacillales
  CIV. Thermolithobacteria
  CV. Erysipelotrichi
  SCI. Acidimicrobidae
SCII. Rubrobacteridae
SCIII. Coriobacteridae
  SCIV. Actinobacteridae
SOI. Actinomycinae
SOII. Micrococcinae
  SOVII.Corynebacterinae
SOVIII.Micromonosporinae
  SOIX. Propionibacterinae
SOX. Pseudocardinae
  SOXI. Streptomycinae
SOXII.Streptosporanginae
  SOXIII. Frankinae
SOXIV. Glyomicinae
SOXV. Catelunisporinae
  OII. Bifidobacteriales
SCV. Nitriliruptoridae
 
 
 
 
BXXVIII. Caldiserica
BXXIX. Elusimicrobia
BXXX. Armatimonadetes
   

















 

1. Propriétés des Euryarchaeota

Dans ce phylum sont particulièrement groupés les Méthanoarchaea qui sont les seuls archaeons qui ne soient pas restreints aux environnements extrêmes. On les rencontre dans des habitats variés comme les sédiments, les digesteurs, le tractus digestif des insectes et des animaux et le rumen où ils cohabitent avec les eubactéries et les eucaryotes. Ce sont tous des anaérobies stricts extrêmement sensibles à l'oxygène, producteurs obligés de méthane, une spécialisation inaccessible aux Bacteria. Ils présentent une grande diversité morphologique et sont hautement spécialisés avec des systèmes élaborés uniques adaptés à leur mode de vie. Ce ne sont donc pas des organismes primitifs. Ils sont intimement associés aux Bacteria dans le processus de digestion anaérobie de la matière organique, par le concept de transfert interespèce d'hydrogène qui leur permet d'éliminer H2 de la phase gazeuse en produisant le méthane. Les méthanogènes produisent de l'ATP par différents mécanismes encore mal connus. Des systèmes de transport actif ont été décrits. La majeure partie de ces organismes est autotrophe mais la voie enzymatique de fixation du CO2 est encore mal connue. Le nombre de substrats carbonés utilisés est limité au formate, à l'acétate, au méthanol et aux méthylamines. Récemment plusieurs alcools (propanol, isopropanol, butanol) ont été rajoutés à cette liste. Plusieurs enzymes d'oxydoréduction sont présentes chez les méthanogènes : hydrogénase, formate deshydrogénase, F420-NADPH oxydoréductase, NADH-diaphorase, ferredoxine, cytochromes b et c. La génétique de ces organismes est encore balbutiante mais deux génômes complets ont été séquencés, ceux de Methanothermobacter thermautotrophicus et Methanocaldococcus jannaschii. Les méthanogènes présentent plusieurs coenzymes uniques : le coenzyme M, le coenzyme F420 dont la fluorescence à 420 nm permet de visualiser aisément les méthanogènes avec un microscope à épifluorescence, la méthanoptérine, le facteur F430 non fluorescent, le composant B, le méthanofuran, les corrinoïdes et certaines vitamines comme l'a-toxophérolquinone, l'acide nicotinique, le pantothénate, la riboflavine, la thiamine et l'acide folique.

Le groupe comprend quatre classes et six ordres subdivisés en douze familles et trente-deux genres représentant 113 espèces. On distingue actuellement trois principaux groupes nutritionnels : les méthanogènes hydrogénophiles (ou hydrogénotrophes) qui réduisent le CO2 par l'hydrogène, les acétoclastes (ou acétotrophes) qui produisent le méthane par rupture de la molécule d'acétate et les méthylotrophes qui produisent CH4 à partir du méthanol et des méthylamines.

Le phylum comporte également les Archaea aérobies stricts, hyperhalophiles chimioorganotrophes que l'on rencontre dans les environnements hypersalés naturels et alimentaires (salaisons), ainsi que les Archaea pléomorphes aérobies stricts, hyperthermophiles, acidophiles et chimioorganotrophes des environnements chauds, les Archaea anaérobies stricts, hyperthermophiles fermentaires ou hydrogénotrophes ou chimiolithotrophes, sulfato- et/ou thiosulfato-réductrices des sources hydrothermales marines.

2. Taxonomie des Methanobacteria, Methanococci et Methanomicrobia

Phylum AII. Euryarchaeota

Classe I. Methanobacteria

Ordre I. Methanobacteriales

Famille I. Methanobacteriaceae : Methanobacterium, Methanobrevibacter, Methanosphaera, Methanothermobacter

Famille II. Methanothermaceae : Methanothermus

Classe II. Methanococci

Ordre I. Methanococcales

Famille I. Methanococcaceae : Methanococcus, Methanothermococcus

Famille II. Methanocaldococcaceae : Methanocaldococcus, Methanotorris

Classe III. Methanomicrobia

Ordre I. Methanomicrobiales

Famille I. Methanomicrobiaceae : Methanomicrobium, Methanoculleus, Methanofollis, Methanogenium, Methanolacinia, Methanoplanus

Famille II. Methanocorpusculaceae : Methanocorpusculum

Famille III. Methanospirillaceae: Methanospirillum

Famille IV. Methanoregulaceae : Methanoregula, Methanolinea, Methanosphaerula

Methanomicrobiales non classées : Methanocalculus 

Methanomicrobia non classées : Methanomassiliicoccus

Ordre II. Methanosarcinales

Famille I. Methanosarcinaceae : Methanosarcina, Methanimicrococcus, Methanococcoides, Methanohalobium, Methanohalophilus, Methanolobus, Methanomethylovorans, Methanosalsum

Famille II. Methanosaetaceae : Methanosaeta

Famille III. Methermicoccaceae : Methermicoccus

Ordre III. Methanocellales

Famille I. Methanocellaceae : Methanocella

 

Classe IV. Halobacteria Classe V. Thermoplasmata
Classe VI. Thermococci Classe VII. Archaeoglobi
Classe VIII. Methanopyri

Phylum AIII. Korarchaeota
Phylum AIV. Nanoarchaeota

Phylum AV. Thaumarchaeota

3. Description des genres de Methanobacteria, Methanococci et Methanomicrobia


Phylum AII. Euryarchaeota

Classe I. Methanobacteria

Ordre I. Methanobacteriales

Fonctions: méthanogènes
Morphologie: bâtonnets ou coques régulières
Croissance: anaérobies stricts, mésophiles ou thermophiles
Nutrition: hydrogénotrophes et formatotrophes ou hydrogéno-alcoolotrophes
Habitat: sol, sédiments dulçaquicoles et marins, digesteurs, tube digestif

Famille I. Methanobacteriaceae

Methanobacterium

Bâtonnets allongés (0,4-0,8 micron de large) pouvant former de longues chaînes, non mobiles, Gram positif ou variable. Produisent du méthane à partir de H2 + CO2 et le formate pour certaines espèces (Methanobacterium formicicum), et parfois des alcools secondaires. Organismes mésophiles ou thermophiles ; certaines espèces sont acidophiles ou alcaliphiles. La paroi contient une pseudomuréine. Ces organismes sont communs dans tous les biotopes anaérobies. L'ADN contient de 33 à 50 mol % de G+C. Le genre comprend 13 espèces, dont l'espèce type Methanobacterium formicicum.


Methanobacterium oryzae
Joulian et al. (2000) Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50, 525-528.

Methanobrevibacter

Bâtonnets courts ou coques lancéolées (0,7 x 0,8 - 1,8 microns) , non mobiles, souvent en paires ou en chaînes et ressemblant à des streptocoques. Gram positif. Colonie jaune convexe et régulière. Utilise H2+CO2 et formate. Mésophiles souvent exigeants en facteurs de croissance (jus de rumen). L'ADN contient de 27 à 32 mol % de G+C. Le genre comporte 14 espèces, dont l’espèce type Methanobrevibacter ruminantium qui habite le rumen des bovidés. Methanobrevibacter arboriphilus a été isolée d'arbres vivants ; elle n'utilise pas le formate.


Methanobrevibacter ruminantium
Miller (1989) in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 3,
J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 2179.

Methanosphaera

Cellules rondes (1 micron de diamètre) en paires, tétrades ou amas. Gram positif, non mobiles. Mésophiles. L'énergie pour la croissance est obtenue en utilisant une mol de H2 pour réduire une mol de méthanol en une mol de CH4. Pas de production de méthane en l'absence de H2 et méthanol. Aucun autre alcool ne peut remplacer le méthanol. L'oxyde de carbone CO et l'acétate sont exigés pour la croissance ainsi que certaines vitamines B. La teneur en G+C de l'ADN est 26 mol %. Deux espèces, dont Methanosphaera stadtmaniae (T.C. Stadtman, microbiologiste américaine) isolée de fécès humains.


Methanosphaera stadtmaniae
Miller & Wolin (1985) Arch. Microbiol. 141, 116-122.

Methanothermobacter

Ce nouveau genre a été créé pour regrouper certains Methanobacterium thermophiles. Bâtonnets longs (0,35-0,6 x 3-7 microns), irréguliers, immobiles, incurvés, Gram positif, formant de longs filaments de 10-120 m m. Colonie ronde, diffuse, parfois filamenteuse. Autotrophes et prototrophes utilisant H2 + CO2. Croissance optimale à 55-70°C (40-75°C), pH 6,8-7,6 (6-8,8) et NaCl 0,5-10 g/l (0,1-50 g/l). Temps de division, 3-4 h. ADN : 48-62 mol % G+C. Six espèces isolées de boue de station d’épuration, de fumier de bovin ou de sources chaudes, dont Methanothermobacter thermautotrophicus dont le génôme a été entièrement séquencé.

Famille II. Methanothermaceae

Methanothermus

Bâtonnets droits ou légèrement incurvés (0,3-0,4 x 1-3 microns), isolés ou en paires mais jamais en longs filaments. Non mobiles et Gram-positif. Thermophiles extrêmes avec une température optimale de 83 °C et une température limite de 97 °C. Le CH4 est produit à partir de H2+CO2 exclusivement. Requiert l'extrait de levure pour sa croissance. Pas de croissance sur agar ; les colonies sont obtenues sur polysilicate. La paroi cellulaire contient une pseudomuréine doublée d'une couche protéique. L'ADN contient 33 mol % de G+C. Deux espèces isolées de sources chaudes, dont Methanothermus fervidus.


Methanothermus fervidus
Stetter et al. (1981) Zbl. Bakt. Hyg., I. Abt. Orig. C21, 166-178.


Classe II. Methanococci

Ordre I. Methanococcales

Fonctions: méthanogènes
Morphologie: coques irrégulières
Croissance: anaérobies stricts, mésophiles ou thermophiles
Nutrition: hydrogénotrophes et formatotrophes
Habitat: sédiments marins

Famille I. Methanococcaceae

Methanococcus

Coques irrégulières, 0,5-4 microns de diamètre dans les cultures jeunes et jusqu'à 10 mm dans les cultures âgées, mobiles par une touffe de flagelles polaires. Gram négatif. Cellules fragiles très sensibles à la lyse. La paroi cellulaire est protéinique ; présence d'éthers de glycérol en C20, absence d'éthers en C40. Produisent du méthane sur H2+CO2 et(ou) formate. Certaines souches exigent du sélénium ou du tungstène. Certaines espèces marines exigent du NaCl. L'ADN contient de 31 à 40 mol % de G+C. Le genre comporte quatre espèces pour la plupart marines. Espèce type, Methanococcus vannielii (Van Niel, microbiologiste hollandais).

Methanothermococcus

Coques régulières à irrégulières, 1,5 microns de diamètre, isolées ou en paires, mobilité par vingt flagelles en un point, Gram négatif. Lyse par 2 % de SDS. Colonie ronde, 1 mm de diamètre, convexe, lisse, jaunâtre. Substrats utilisés : H2 + CO2, formate. Croissance optimale à 65°C (30-70°C), pH 7 (6-8) et NaCl 40 g/l (13-83 g/l). Temps de division, 55 min. ADN : 31 mol % G+C. Deux espèces dont Methanothermococcus thermolithotrophicus isolée de sédiments marins de la baie de Naples.


Methanothermococcus thermolithotrophicus
Whitman (1989) in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 3,
J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 2185.

 

Famille II. Methanocaldococcaceae

Methanocaldococcus

Coques irrégulières, 1,5 microns de diamètre, mobiles par deux touffes de flagelles insérées au même pôle. Lyse en solution osmotique faible. Colonie circulaire, convexe, jaunâtre, lisse et luisante, 1,5 mm de diamètre. Substrats utilisés : H2 + CO2 en autotrophie. Croissance stimulée par Se, requiert H2S (1-3 mM). Croissance optimale à 85°C (50-86°C), pH 6,0 (5,2-7,0) et NaCl 30 g/l (10-50 g/l). Temps de division, 26 min. ADN : 31 mol % G+C. Cinq espèces dont l’espèce type, Methanocaldococcus jannaschii, dont le génôme a été entièrement séquencé et qui a été isolée d’un fumeur noir de l’East Pacific Rise, à -2 600 m de profondeur.
 
 


Methanocaldococcus jannaschii
Jones et al. (1983) Arch. Microbiol. 136, 254-261.

Methanotorris

Coques irrégulières, 1,3-1,8 microns de diamètre, immobiles, en paires ; l’enveloppe cellulaire est constituée de sous-unités protéiques. Colonie ronde, convexe, lisse, jaune pâle. Substrats utilisés : H2 + CO2. Réduisent le soufre en H2S. Croissance optimale à 88°C (45-91°C), pH 5,7 (5-7,5) et NaCl 18 g/l (4,5-72 g/l). Temps de division, 25 min. ADN : 31 mol % G+C. Deux espèces dont Methanotorris igneus isolée d’une source hydrothermale sous-marine à 106 m de profondeur, au nord de l'Islande.

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Classe III. Methanomicrobia

Ordre I. Methanomicrobiales

Fonctions: méthanogènes
Morphologie: coccobacilles, coques irrégulières ou spirilles
Croissance: anaérobies stricts, mésophiles ou thermophiles
Nutrition: hydrogénotrophes et formatotrophes
Habitat: sol, sédiments dulçaquicoles et marins, digesteurs et symbiontes de ciliés

Famille I. Methanomicrobiaceae

Methanomicrobium

Bâtonnets courts (0,7 x 1,5 microns), mobiles par un flagelle polaire, mésophiles. Colonie circulaire, 1 mm de diamètre, convexe, lisse, translucide, à bord entier. Lyse fréquente. Exigences nutritionnelles complexes : la croissance requiert acétate et jus de rumen ou mélange d’acides gras volatils (isobutyrate, isovalérate, 2-méthylbutyrate), acides aminés (tryptophane) et vitamines (pyridoxine, thiamine, biotine, Vit B12, p-aminobenzoïque acide). Utilisent H2+CO2 et (ou) formate. Gram négatif. Croissance optimale à 40°C (30-45°C) et pH 6,1-6,9 (5,9-7,7). ADN : 45-60 mol % G+C. Une seule espèce isolée du rumen ou de digesteurs, Methanomicrobium mobile.


Methanomicrobium mobile
Paynter & Hungate (1968) J. Bacteriol. 95, 1943-1951.

Methanoculleus

Coques très irrégulières (1-2 microns de diamètre), isolées, Gram négatif, mobiles par flagelles péritriches ou non mobiles. Produisent du méthane à partir de H2+CO2, formate, 2-propanol et 2-butanol+CO2. Mésophiles ou thermophiles, isolées de sédiments marins ou de digesteurs. Très sensibles à la lyse. Exigent NaCl et MgCl et parfois acétate, extrait de levure et Biotrypcase pour leur croissance. Croissance optimale à 20-45°C (15-5°C) (sauf pour l’espèce thermophile M. thermophilicus 55-60°C), pH 6,2-8 (5,5-8,5) et NaCl 10 g/l (0-30 g/l). L'ADN contient 49 à 61 mol % de G+C. Le genre comporte six espèces, dont l'espèce type Methanoculleus bourgensis.

Coques très irrégulières (1-2 microns de diamètre), isolées, Gram négatif, mobiles par flagelles péritriches ou non mobiles. Produisent du méthane à partir de H2+CO2, formate, 2-propanol et 2-butanol+CO2. Mésophiles ou thermophiles, isolées de sédiments marins ou de digesteurs. Très sensibles à la lyse. Exigent NaCl et MgCl et parfois acétate, extrait de levure et Biotrypcase pour leur croissance. Croissance optimale à 20-45°C (15-5°C) (sauf pour l’espèce thermophile M. thermophilicus 55-60°C), pH 6,2-8 (5,5-8,5) et NaCl 10 g/l (0-30 g/l). L'ADN contient 49 à 61 mol % de G+C. Le genre comporte six espèces, dont l'espèce type Methanoculleus bourgensis.


Methanoculleus thermophilicus
Zabel et al. (1985) Syst. Appl. Microbiol. 6, 72-78.

Methanofollis

Coques irrégulières à coccoïdes, 1,5-3 microns de diamètre, flagellation péritriche, Gram négatif, paroi à sous-unités de glycoprotéines hexagonales, nombreuses inclusions de polyphosphate, sensibles au SDS (10 g/l). Utilisent H2+CO2, formate, 2-propanol/ CO2, 2-butanol/ CO2, cyclopentanol/ CO2. Croissance stimulée par tungstate 1-2 mM, acétate, extrait de levure, peptone. Croissance optimale à 37-40°C (25-45°C), pH 7 (6,3-8,8) et NaCl 8-12 g/l (0-70 g/l). Temps de division, 7,5-12 h. ADN : 54-60 mol % de G+C. Quatre espèces isolées de digesteur d’eaux usées et d’un solfatar terrestre, dont Methanofollis tationis.


Methanofollis tationis
Zabel et al. (1984) Arch. Microbiol. 137, 308-315.

Methanogenium

Coques très irrégulières (1,3-2,6 microns de diamètre), isolées ou parfois en amas denses (Methanogenium aggregans), Gram négatif, mobiles par flagelles péritriches ou non mobiles. Produisent du méthane à partir de H2+CO2 ou formate. Mésophiles (température optimale 20-35°C (15-39°C), temps de division, 6 h), psychrophiles (température optimale 15°C (0-17°C), temps de division, 3 jours) ou thermophiles (température optimale 57°C (26-62°C), croissance optimale à pH 6,4-7,9 (6-8) et NaCl 20 g/l. Très sensibles à la lyse. Exigent NaCl et MgCl et parfois acétate et extrait de levure pour leur croissance. L'ADN contient 47 à 52 mol % de G+C. Le genre comporte quatre espèces isolées de sédiments marins ou de digesteurs, dont l'espèce type Methanogenium cariaci.


Methanogenium cariaci
Romesser et al. (1979) Arch. Microbiol. 121, 147-153.

Methanolacinia

Bâtonnets irréguliers (0,6-1,5 x 2,5 microns), flagellés mais non mobiles, souvent coccoïdes en l'absence de substrat. Gram négatif. Exigent l'acétate pour sa croissance. Produisent du méthane sur H2+CO2, 2-propanol, 2-butanol et cyclopentanol + CO2. Conditions optimales de croissance : température 40°C (20-45°C), pH 7,0 (6,6-7,3) et NaCl 8,7 g/l (0-46 g/l). Temps de division, 4,8 h. ADN : 38-44 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiments marins, Methanolacinia paynteri.


Methanolacinia paynteri               Methanolacinia (paroi cellulaire)
Rivard et al. (1983) Appl. Environ. Microbiol. 46, 484-490

Methanoplanus

Cellules plates à bords aigus, en forme de cristaux, de 0,1 à 0,3 microns d'épaisseur, 1,6 à 2,8 microns de long et 1,5 microns de large, isolées, quelquefois branchées sans septum. L'enveloppe cellulaire contient une glycoprotéine en sous-unités hexagonales. Mobiles par une touffe de flagelles. Présence d'inclusions rondes et denses aux électrons. Gram négatif, mésophiles. Utilisent H2+CO2 et formate. L'acétate est exigé pour la croissance. Croissance optimale à 32-40°C (16-45°C), pH 6,8-7,5 (5,3-8,4) et NaCl 10-30 g/l (0-54 g/l). Temps de division, 7 à 12 h. L'ADN contient 39-50 mol % de G+C. Trois espèces, dont Methanoplanus limicola (L. limicola, habitant de marais) isolée de sédiments lacustres, M. petrolearius isolée d’un puits de pétrole et une espèce symbionte du cilié marin Metopus contortus.


Methanoplanus limicola
Wildgruber et al. (1982) Arch. Microbiol. 132, 31-36.

 

 

Famille II. Methanocorpusculaceae

Methanocorpusculum

Petites coques irrégulières, isolées ou en paires, diamètre 0,4 à 2 microns, mobiles par un ou plusieurs flagelles ou non mobiles, Gram négatif. La paroi cellulaire comporte une sous-unité hexagonale. Chimio-organotrophes mésophiles produisant du méthane sur H2+CO2, formate et parfois 2-propanol et 2-butanol+CO2. La croissance exige acétate, extrait de levure, Biotrypcase et tungstène ; elle est stimulée par le jus de rumen. Croissance optimale à 30-37°C (15-45°C), pH 6,6-7,5 (6,2-7,5) et NaCl 0-15 g/l (0-50 g/l). Temps de division, 8 h. ADN : 48 à 52 mol % de G+C. quatre espèces isolées de sédiments lacustres, de digesteurs traitant des effluents de distillerie et de boues de station d’épuration, dont l'espèce type Methanocorpusculum parvum.


Methanocorpusculum aggregans           Methanocorpusculum (paroi cellulaire)
Ollivier et al. (1985) Int. J. Syst. Bacteriol. 35, 127-130.
Zellner et al. (1989) Arch. Microbiol. 151, 381-390.

 

Famille III. Methanospirillaceae

Methanospirillum

Bâtonnets incurvés (0,4-0,5 x 7,4-10 microns) formant souvent de longs filaments de plusieurs centaines de microns. Cellules mobiles par une touffe de flagelles polaires, et souvent en filaments engainés de quinze à plusieurs centaines de mm. Mobilité faible et progressive. Paroi à surface striée. Résistante au lysozyme. Colonie circulaire, convexe, jaune pâle, bords lobés, diamètre < 3 mm. Organismes mésophiles. Gram négatif, utilisant H2+CO2 ou formate. Très grande affinité pour l'hydrogène ; partenaires de choix pour les études de transfert interespèce d'H2 et pour l'isolement des bactéries syntrophes. Croissance optimale à 30-37°C, pH 6,6-9,0 et sans NaCl. Acétate ou extrait de levure exigés pour la croissance. Organismes isolés du sol, de sédiments et de digesteurs. ADN : 45-50 mol % de G+C. Deux espèces dont Methanospirillum hungatei (R.E. Hungate, microbiologiste américain, inventeur de la méthode qui porte son nom pour l’isolement des anaérobies stricts).
 


Methanospirillum hungatei
Ferry et al. (1974) Int. J. Syst. Bacteriol. 24, 465-469.

 

Famille IV. Methanoregulaceae

Methanoregula

Les cellules sont dominées par de fins bâtonnets et sont communément dimorphiques, formant des coques irrégulières. Cultures anaérobies strictes mésophiles, produisant du méthane sur H2/CO2. Croissance optimale à 30-40°C (10-40°C), pH 5,1-7,4 (4,5-7,6) et NaCl 0-10 g/l (<20g/l). ADN : 54-56 mol% G+C. Deux espèces dont Methanoregula boonei.

Methanolinea

Bâtonnets aux extrémités émoussées (0,7-1 x 2 microns), formant souvent des filaments multicellulaires de 8 microns de long dans des cultures syntrophiques sur propionate. Gram négatif. Utilisent H2 et formate pour la production de méthane. Extrait de levure et acétate requis pour la croissance. Croissance optimale à 50°C (35-55°C), pH 7 (6,7-8) et 0-15 g/l NaCl. Croissance inhibée avec 20 g/l NaCl. ADN: 56 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'un digesteur mésophile de boues urbaines, Methanolinea tarda.

Methanosphaerula

Une seule espèce, Methanosphaerula palustris.

 

Methanomicrobiales non classées

Methanocalculus

Cellules en forme de coques irrégulières, 0,8-1 microns de diamètre, isolées ou en paires, deux-trois flagelles péritriches. Colonie ronde, 1 mm de diamètre après 10 semaines à 37°C. UtilisentH2+CO2 et formate. La croissance requiert acétate, elle est stimulée par l’extrait de levure. Croissance optimale à 35-38°C (25-<50°C), pH 7-7,6 (5,5-9) et NaCl 10-50 g/l (0-125 g/l). Temps de division, 12 h. ADN : 52-55 mol % G+C. Quatre espèces dont Methanocalculus halotolerans, isolée d’un puits de pétrole. C’est la méthanogène hydrogénotrophe la plus halophile connue à ce jour.

Methanocalculus halotolerans
Ollivier et al. (1998) Int J. Syst. Bacteriol. 48, 821-828.

 

Methanomicrobia non classées

Methanomassiliicoccus

 


Ordre II. Methanosarcinales

Fonctions: méthanogènes
Morphologie: coques irrégulières ou sarcines
Croissance: anaérobies stricts, mésophiles ou thermophiles, hyperhalophiles (coques)
Nutrition: méthylotrophes (toutes); acétotrophes, hydrogénotrophes et formatotrophes (sarcines)
Habitat: coques: sédiments marins; sarcines: sol, sédiments dulçaquicoles et marins, digesteurs, tube digestif

 

Famille I. Methanosarcinaceae

Methanosarcina

Coques irrégulières (2-3 microns de diamètre) formant de gros amas souvent visibles à l'oeil nu (sarcines) ; cellules septées en agrégats, cystes avec cocci et enveloppe commune qui se rompt pour libérer les cocci lors du transfert en milieu neuf. Paroi protéique monocouche de 10 nm d’épaisseur. Lyse par SDS (0,005 %) ou Triton X-100 (0,01 %). Non mobiles et Gram positif. Certaines souches possèdent des vacuoles de gaz. Colonie circulaire, convexe, jaune pâle, à bord entier. Mésophiles ou thermophiles. Ce sont les méthanogènes les plus versatiles puisqu'ils produisent du méthane à partir de H2+CO2, acétate, méthanol, méthylamines (méthylamine, diméthylamine, triméthylamine, diéthyl méthylamine) et diméthylsulfure. Peu exigeants mais stimulés par l'extrait de levure. L'hydrogène peut inhiber la croissance de certaines souches. Croissance optimale à 30-40°C (10-50°C), pH 6,5-7,5 (5,5-8,5) et NaCl 5-30 g/l (0-50 g/l). Temps de division, 5-10 h. L'ADN contient 36 à 43 mol % de G+C. Le genre comporte neuf espèces, dont Methanosarcina barkeri (H.A. Barker, microbiologiste américain), isolées de tous les biotopes anaérobies et une espèce thermophile, Methanosarcina thermophila qui croît à 50 °C. Une espèce, M. mazei (Maze, microbiologiste français) forme à partir des amas de sarcines, et en cultures âgées, des myriades de cocci irréguliers, isolés et capables de reproduire chacun une nouvelle colonie de sarcines. Elle n'utilise peu ou pas du tout H2+CO2.

Methanosarcina  barkeri                Methanosarcina  mazei
Mah & Boone (1989) in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 3,
J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 2199.

Methanimicrococcus

Coques irrégulières, 0,8 microns de diamètre, non mobiles, Gram négatif, isolées ou en agrégats, sensibles à la lyse hyposmotique. Colonie jaunâtre à brune, 0,3 mm de diamètre. Utilisent méthanol + H2, méthylamines + H2 mais pas le formate, l’acétate ou le méthanol seul. La croissance exige de l’acétate, du coenzyme M, de l’extrait de levure, du tryptic soy broth et des vitamines. Catalase positive, oxydase négative. Croissance optimale à 39°C (20-40°C), pH 7,2-7,7 (6,8-8,2). Temps de division, 3,1 h. Une seule espèce, Methanomicrococcus blatticola, isolée du tractus digestif de la blatte Periplaneta americana.

Methanococcoides

Coques très irrégulières de 0,8 à 3 microns de diamètre, isolées, en paires ou en petits amas, Gram négatif, non mobiles ou mobiles par un flagelle. Cellules lysées par le SDS. Paroi cellulaire protéinique fine. Utilisent exclusivement le méthanol ou les méthylamines pour la production de méthane. La croissance requiert Na+ et Mg2+(10 mM) ; elle est stimulée par l’extrait de levure et la Biotrypcase (2 g/l), le jus de rumen (10 %) ou la vitamine B (1 %). Croissance optimale à 23-35°C (5-37°C), pH 7-7,7 (6-8,3) et NaCl 10 g/l (10-30 g/l). Temps de division, 5-39 h. ADN : 40-42 mol % de G+C. Trois espèces marines connues, dont Methanococcoides methylutens (L. utens, utilisant).

Methanococcoides methylutens
Sowers & Ferry (1983) Appl. Environ. Microbiol. 45, 684-690.

Methanohalobium

Coques irrégulières méthylotrophes halophiles extrêmes. Cellules polygonales irrégulières de 1 micron de diamètre, immobiles, en agrégats. Gram négatif. Croissance optimale avec NaCl 250 g/l (150-300 g/l), à 50°C (30-60°C) et pH 7,0-7,5 (6,6-8). Exigent la vitamine B ou l'extrait de levure. Une seule espèce isolée de lagunes salées, Methanohalobium evestigatum.

Methanohalophilus

Coques irrégulières polygonales, non mobiles, 0,5-2,5 microns de diamètre, Gram négatif, isolées ou en petits amas, très sensibles à la lyse (Triton, SDS, NaCl). Multiplication par fission binaire, paroi composée de sous-unités protéiques. Capsule polysaccharidique. Colonie circulaire, blanche à jaune pâle, 1 mm de diamètre, à bord entier. La croissance exige Na, Mg, Fe et K. Croissance optimale à 26-42°C (15-50°C), pH 6,5-7,5 (5,8-8,0) et NaCl 10-150 g/l (10-200 g/l). Produisent du méthane à partir du méthanol et des méthylamines. ADN : 43-48 mol % G+C. Microorganismes de milieux salés exclusivement avec quatre espèces, dont Methanohalophilus mahii (R.A. Mah, microbiologiste américain).

Methanolobus

Coques irrégulières (0,8-1,5 microns de diamètre) isolées ou en agrégats lâches. Très sensibles à la lyse par le SDS à 1 %. La paroi est constituée de sous-unités protéiniques. Non mobiles ou mobiles par flagellation monotriche. Gram négatif. Présence d'inclusions rondes de polyphosphate. Colonie circulaire, 2-3 mm de diamètre après 7-10 j, convexe, translucide, non colorée, à bord entier. Mésophiles exigeant Na+ et Mg2+. Utilisent exclusivement le méthanol ou les méthylamines et le diméthyl sulfure pour la production de méthane. Croissance optimale à 25-37°C (10-45°C), pH 7,2-9 (5,5-9,4) et NaCl 30 g/l (10-120 g/l). Temps de division, 6 h. L'ADN contient 39-46 mol % de G+C. Cinq espèces exclusivement marines, dont Methanolobus tindarius.

Methanolobus tindarius              Methanolobus vulcani
König & Stetter KO (1982) Zbl. Bakt. Hyg., I. Abt. Orig. C3, 478-490.
Stetter (1989)   in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., pp.2205-2207.

Methanomethylovorans

Coques irrégulières, 1-1,5 microns de diamètre, non mobiles, Gram négatif, formant des gros agrégats de groupes de deux ou quatre cellules. Insensibles à la lyse par SDS (1 g/l). Utilisent méthanol, méthylamines, diméthyl sulfure et méthanethiol. Croissance stimulée par FeCl2 (10 mg/l), inhibée par 8 mM sulfures. Croissance optimale à 34-37°C (12-40°C), pH 6,5-7 (6-8) et NaCl 0 g/l (0-20 g/l). Temps de division, 16 h. ADN non déterminé. Deux espèces, dont Methanomethylovorans hollandica, isolée d’un sédiment de mare.

Methanosalsum

Coques irrégulières, 0,75-1,5 microns de diamètre, immobiles, Gram négatif, isolées, en paires ou tétrades, très sensible à la lyse par SDS. Colonie 0,2-0,4 mm de diamètre, convexe, lisse, opaque, jaunâtre, bords entiers. Utilisent méthanol et méthylamines. La croissance est stimulée par l’extrait de levure, la Biotrypcase, la peptone ou le jus de rumen. Croissance optimale à 45°C, pH 9,2 et NaCl 40 g/l (10-120 g/l). ADN : 38 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un sédiment lacustre salé et alcalin, Methanosalsum zhilinae.

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Famille II. Methanosaetaceae

Methanosaeta

Bâtonnets droits ou légèrement incurvés (0,8 x 3,5 microns), engainés dans de longs filaments formant des amas chevelus visibles à l'œil nu. Non mobiles, Gram négatif, présence d’inclusions cytoplasmiques. Lyse par SDS (0,2 g/l). Paroi protéinique externe à deux couches, paroi interne monocouche, membrane cytoplasmique bicouche. Présence d'éthers de glycérol en C20. L'acétate est le seul substrat pour la méthanogénèse et la croissance qui requiert CO2 et vitamines. Croissance optimale à 35-40°C (20-40°C), pH 7,1-7,4 (6,6-7,8) avec un temps de division de 24-29 h pour l’espèce type mésophile, Methanosaeta concilii et 55-60 °C et pH 7 avec un temps de division de 24 h pour l’espèce thermophile, M. acetophila. ADN : 53-61 mol % de G+C. Ces organismes sont communs dans les digesteurs.


Methanosaeta concilii
Zehnder (1989) in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 3,
J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 2208.

Famille III. Methermicoccaceae

Methermicoccus

Petites coques mobiles de diamètre 0,7-1 micron, en amas de deux à quatre cellules, formant parfois des kystes en phase exponentielle. Lyse dans SDS (0,01% p/v) et H2O mais pas dans PBS (0,2 M) ou NaCl (0,9% p/v). HS-coM stimule fortement la croissance. Substrats pour la méthanogénèse: méthanol, méthylamine et triméthylamine. Croissance optimale à 65°C (50-70°C), pH 6-6,5 (5,5-8), 15-30 g/l NaCl (10-65 g/l) et 5-20 g/l MgCl2. ADN: 56 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'eau d'un puits pétrolier chinois, Methermicoccus shengliensis.


Ordre III. Methanocellales

Famille I. Methanocellaceae

Methanocella

Bâtonnets isolés, non mobiles, Gram négatif. Cellules coccoïdes en fin de phase exponentielle. Résistent à la lyse par 2% SDS. Méthane produit à partir d'H2 et formate. Acétate requis pour la croissance qui intervient également sur extrait de levure. Croissance optimale à 35-37°C (25-40°C), pH 7 (6,5-7,8) et moins de 1 g/l NaCl. ADN: 57 mol % G+C. Une seule espèce isolée de rizière au Japon, Methanocella paludicola.

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