Taxonomie des Procaryotes
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CONCLUSION

 

Généralités

    • Absence fréquente de concordance entre la taxonomie phylogénique et la taxonomie fonctionnelle (ex: fermentaires, diazotrophes libres, dénitrifiants, sulfo- et thiosulfato-réducteurs ).
    • Concordance pour les syntrophes, nitrifiants, sulfato-réducteurs, diazotrophes nodulants, sulfo-oxydants.
    • Prédominance des chimiohétérotrophes avec ubiquité phylogénique.
    • Pathogènes: Clostridiales, Bacillales, gamma- et epsilon- Proteobacteria, Spirochaetales, Actinomycetales.

Archaea: Hyperextrêmophiles (S-réducteurs, S-oxydants, halophiles aérobies), méthanogènes, pas de pathogènes, pas d’anaérobies facultatifs, pas de phototrophes.

Bacteria: Mésophiles et extrêmophiles modérés, aérobies, anaérobies facultatifs et stricts, tous types nutritionels sauf méthanogénèse, tous les phototrophes, tous les pathogènes.
 
 

Propriétés génétiques qui ont  fréquemment changé

Certaine propriétés des organismes sont changeantes; elles semblent être fréquemment apparues et/ou perdues.

Forme cellulaire
Les formes bactériennes de base, spécialement les bâtonnets et les coques, sont souvent mélangées dans les groupes d’espèces. L’exception la plus intéressante est représentée par les spirochètes qui sont regroupés dans un seul ordre.

Aérobiose
Le mode de vie aérobie est discontinuellement distribué dans tous les ordres de procaryotes. Cela paraît curieux étant donné que la teneur en oxygène de l’atmosphère a été faible pendant les deux premiers milliards d’années. Il est très improbable que la séparation de toutes les différentes branches qui comportent des aérobies soit plus récente que cette date. L’une des plus excitantes questions auxquelles sont confrontés les microbiologistes est de pouvoir expliquer comment tant de branches différentes ont pu apparaître ou ont acquis les gènes requis.

Aptitude à utiliser divers donneurs et accepteurs d’électrons
Dans plusieurs groupes bactériens, des organismes très proches peuvent utiliser différents composés comme donneurs et accepteurs d’électrons. Par exemple, l’oxydation du soufre est répandue dans la plupart des principales branches de procaryotes.

Photosynthèse basée sur la chlorophylle
Bien qu’il soit certain (étant donné sa complexité) que la photosynthèse basée sur la chlorophylle soit apparue la première, cette propriété ne se retrouve que dans le domaine des Bacteria. Il apparaît qu’elle est apparue très tôt dans l’évolution des eubactéries et a été souvent perdue.

Mobilité
L’une des propriétés les plus variables des procaryotes est la mobilité. Bien qu’il soit aisé de comprendre comment des organismes mobiles puissent avoir des proches non mobiles (ce peut être seulement la perte d’un gène), il a également été montré que l’aptitude au glissement se retrouve à différents endroits de l’arbre phylogénétique universel.

Teneur en G+C de l’ADN
Dans les espèces très proches, la variation de la teneur en G+C du génome est faible. Cependant cette variation peut être importante dans les branches les plus basses de l’arbre. La conclusion est qu’on ne peut pas considérer deux organismes ayant une teneur en G+C similaire comme obligatoirement proches, mais qu’ils ne sont pas proches si leur teneur en G+C est éloignée.
 

Propriétés génétiquement définies qui ont  rarement changé

Toutes les propriétés cellulaires ne sont pas aussi variables. Ces propriétés sont parmi celles qui permettent de classer phylogénétiquement plus facilement les organismes.

Structure de la paroi
Une paroi contenant de l’acide muramique indique que cet organisme est membre du domaine des Bacteria, puisque cette structure est absente des domaines des Archaea ou des Eucarya. Quelques-unes des parois les plus spécifiques peuvent servir de diagnostic pour classer ces organismes. Exemple des parois Gram positif. Si une étude d’ultrastructure démontre qu’un nouvel organisme présente une paroi de type Gram positif, cet organisme appartiendra nécessairement au groupe phylogénétique correspondant. Un organisme connu comme appartenant à l’un des groupes de mycoplasmes n’aura certainement pas de paroi.

Lipides membranaires
La structure des lipides est particulièrement valable pour distinguer les membranes bactériennes (principalement des acides gras) des membranes archaéennes (principalement des phytyl alcools). Il existe d’autres lipides qui ont été reconnus comme typiques d’autres groupes, particulièrement parmi les Bacteria. L’une des plus intéressantes applications de cette information est la caractérisation des organismes responsables de la génèse des pétroles.

Photosynthèse aérobie
Bien que la photosynthèse à base de chlorophylle soit très largement distribuée parmi les Bacteria, seuls les cyanobactéries et les chloroplastes (qui dépendent phylogénétiquement des cyanobactéries) sont capables d’extraire les électrons de l’eau (générant ainsi l’oxygène). Actuellement tout organisme capable de réaliser une photosynthèse aérobie fait partie du groupe des cyanobactéries et tout membre de ce groupe phylogénétique est capable d’effectuer une photosynthèse aérobie. Il semble que les membres de ce groupe soient irréversiblement liés à ce mode de vie.

Méthanogénèse
Tous les méthanogènes connus appartiennent à l’un des quatres ordres de méthanogènes reconnus des Archaea. Bien que les méthanogènes aient donné naissance à d’autres organismes non méthanogènes, la méthanogénèse n’est apparu  qu’une seule fois.

Classification sur la base du génome complet

Le séquençage du génome complet des procaryotes a commencé depuis plusieurs années. En Avril 2002 on comptait 54 génomes entièrement séquencés. En mai 2007 il y en avait 77 ainsi qu'un grand nombre en cours de séquençage.
Le site TIGR Microbial Database: http://www.tigr.org/tdb/mdb/mdbcomplete.html fournit une liste des génomes et chromosomes microbiens séquencés, ainsi que ceux en cours.

Archaea (9)

Aeropyrum pernix
Archaeoglobus fulgidus
Halobacterium sp.
Methanocaldococcus jannaschii
Methanothermobacter thermoautotrophicus
Pyrococcus horikoshii
Sulfolobus solfataricus
Thermoplasma acidophilum
Thermoplasma volcanium

Bacteria (68)

Agrobacterium tumefaciens
Aquifex aeolicus
Bacillus anthracis
Bacillus halodurans
Bacillus subtilis
Borrelia burgdorferi
Brucella suis
Burkholderia mallei
Campylobacter jejuni
Caulobacter crescentus
Chlamydia muridarum
Chlamydia pneumoniae
Chlamydia trachomatis
Chlamydia muridarum
Clostridium acetobutylicum
Chlamydophilacaviae
Chlorobium tepidum
Colwellia psychrerythraea
Coxiella burnetii
Dehalococcoidesethenogenes
Deinococcus radiodurans
Desulfovibriovulgaris
Enterococcus faecalis
Escherichia coli K-12
Escherichia coli O157:H7
Geobactersulfurreducens
Haemophilus  influenzae Rd
Helicobacter pylori
Lactococcus lactis
Listeria innocua
Listeria monocytogenes
Mesorhizobium loti
Methylococcuscapsulatus
Mycobacterium leprae
Mycobacterium tuberculosis
Mycoplasma genitalium
Mycoplasma  pneumoniae
Mycoplasma pulmonis
Neisseria meningitidis
Pasteurella multocida
Porphyromonasgingivalis
Pseudomonas aeruginosa
Pseudomonasfluorescens
Pseudomonas putida
Pseudomonassyringae pathovar phaseolicola
Rickettsia conorii
Rickettsia prowazekii
Salinibacter ruber
Salmonella typhi
Salmonella typhimurium
Shewanellaoneidensis MR-1
Silicibacter pomeroyi
Sinorhizobium meliloti
Staphylococcus aureus
Staphylococcusepidermidis
Streptococcusagalactiae
Streptococcus pneumoniae
Streptococcus pyogenes
Streptomyces avermitilis
Synechocystis sp.
Thermotoga maritima
Treponema denticola
Treponema pallidum
Ureaplasma urealyticum
Vibrio cholerae
Wolbachia pipientis
Xylella fastidiosa
Yersinia pestis


On peut espérer que dans un futur plus ou moins proche, nous disposerons de techniques automatisées suffisamment performantes pour réaliser des séquençages de génomes entiers très rapidement et à moindre coût. La taxonomie moléculaire évoluera donc nécessairement vers la comparaison de l’ensemble du génome. On aura alors atteint la perfection pour la classification des procaryotes!

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