Taxonomie des Procaryotes
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Spirochaetes: Phylum XIX du Domaine Bacteria
  CI. Methanobacteria
CII. Methanococci
CIII. Methanomicrobia
  CIV. Halobacteria
CV. Thermoplasmata
CVI. Thermococci
CVII. Archaeoglobi
CVIII. Methanopyri
CIX. Nanoarchaeota
AIV. Nanoarchaeota
AV. Thaumarchaeota
 
   
   
   
   
    OVI. Rhizobiales
    OVII. Kordiimonadales,
OVIII. Parvulaculales
OIX. Sneathiellales
  CII. Beta-Proteobacteria
   
   
 
   
    OIII. Xanthomonadales
OIV.Cardiobacteriales
   
   
   
   
   
 
   
   
    OIV.Desulfomonadales
OV.Desulfarcales
   
   
 
   
   
  CVI. Zeta-Proteobacteria
 
    OI_1. Clostridiales
    OI_2. Clostridiales
    OII. Thermanaero-bacteriales
    OIII.Halanaerobiales
OIV.Natranaerobiales
  CII. Negativicutes
 
    OI. Bacillales
    OII. Lactobacillales
  CIV. Thermolithobacteria
  CV. Erysipelotrichi
  SCI. Acidimicrobidae
SCII. Rubrobacteridae
SCIII. Coriobacteridae
  SCIV. Actinobacteridae
SOI. Actinomycinae
SOII. Micrococcinae
  SOVII.Corynebacterinae
SOVIII.Micromonosporinae
  SOIX. Propionibacterinae
SOX. Pseudocardinae
  SOXI. Streptomycinae
SOXII.Streptosporanginae
  SOXIII. Frankinae
SOXIV. Glyomicinae
SOXV. Catelunisporinae
  OII. Bifidobacteriales
SCV. Nitriliruptoridae
 
 
 
 
BXXVIII. Caldiserica
BXXIX. Elusimicrobia
BXXX. Armatimonadetes
   

















1. Propriétés du Phylum

C'est un ensemble de bactéries en hélice présentant une anatomie et une locomotion spéciales. Leurs physiologie et habitat sont hétérogènes. Il comprend des organismes aérobies, anaérobies facultatifs et anaérobies stricts dont certains sont parasites d'animaux ou de l'homme. Toutes les cellules présentent une structure commune qui comprend (1) un cylindre protoplasmique en hélice, (2) une enveloppe externe multicouche ou gaine, (3) les flagelles localisés entre les deux (filaments ou fibrilles axiaux); ces flagelles sont insérés subterminalement aux pôles de la cellule, leur extrémité libre étant orientée vers le centre de la cellule (Fig. 21). L'enveloppe externe peut être très complexe (cinq couches chez Pillotina) et crénelée. Sa fonction exacte est inconnue mais elle est indispensable à la viabilité des organismes. Elle est élastique et peut se séparer de la cellule en conditions adverses; cette dernière prend alors une forme sphérique non viable. On peut obtenir facilement cette séparation par l'emploi de détergent (SDS). Elle est composée de lipides, protéines et sucres. Les filaments axiaux sont similaires aux flagelles bactériens du point de vue chimique et structural. On peut les considérer comme des flagelles à part entière. Leur localisation est inhabituelle et ils se chevauchent au centre de la cellule; leur diamètre est uniforme (18 nm). Leur nombre varie de deux à plusieurs centaines. Leur rôle dans la locomotion de ces organismes n'est pas encore clairement élucidé; plusieurs modèles ont été proposés. Les spirochètes peuvent se déplacer sur des milieux solides par reptation.

La membrane externe est appelée membrane pariétocytoplasmique; la couche de peptidoglycane est étroitement associée à la membrane cytoplasmique. Cette membrane est asymétrique avec une paroi externe plus épaisse renfermant le peptidoglycane. Des fibrilles peuvent se rencontrer associées à la surface externe de la cellule; leur fonction est inconnue. Chez certaines espèces, il existe des tubulures cytoplasmiques partant de la couche interne de la membrane cytoplasmique. D'un diamètre de 7,5 nm, elles apparaissent en faisceaux de 6 à 8 s'étendant vers les extrémités de la cellule.
Certaines espèces se rencontrent dans le sol, la boue et les eaux douces. D'autres colonisent le tractus digestif des termites xyplophages en association avec des flagellés protozoaires, ou de mollusques aquatiques. Beaucoup d'insectes en hébergent ainsi que l'intestin des mammifères. Ils peuvent coloniser le cavité buccale des animaux et de l'homme en occasionnant la périodontie. Certaines espèces se fixent aux cellules eucaryotes. Les tréponèmes ont une sinistre réputation (agents de la syphilis). Le contenu en lipides est élevé (20 % du poids sec de la cellule) et peut servir à la taxonomie. ADN: 36-66 mol % G+C.

2. Taxonomie


Phylum BXIX. Spirochaetes

Classe I. Spirochaetes

Ordre I. Spirochaetales

 
Famille I. Spirochaetaceae: Spirochaeta, Borrelia, Clevelandina, Cristispira, Diplocalyx, Hollandina, Pillotina, Sphaerochaeta, Treponema

Famille II. Brachyspiraceae: Brachyspira, Serpulina

Famille III. Leptospiraceae: Leptospira, Leptonema, Turneriella

Famille IV. Brevinemataceae: Brevinema

Spirochaetales non classées : Canaleparolina, Exilispira, Mobilifilum, Spirosymplokos, Titanospirillum

3. Description des Genres

Phylum BXIX. Spirochaetes

Classe I. Spirochaetes

Ordre I. Spirochaetales

Fonctions: symbiontes de termites, parasites et pathogènes de l’homme et des animaux, fermentaires
Morphologie: spirochètes
Croissance: aérobies et anaérobies facultatifs, mésophiles
Nutrition: chimio-organotrophes
Habitat: tube digestif des termites, homme et animaux

Famille I. Spirochaetaceae

Spirochaeta (G. spira, hélice; G. chaete, cheveux)

Ce sont des bactéries anaérobies ou anaérobies facultatives que l'on rencontre à l'état libre dans le sol et les eaux douces. Taille moyenne: 0,2-0,4 x 5-45 microns. Il existe une espèce géante de 0,7 x 80-250 microns. Le cylindre protoplasmique est entremêlé avec les filaments axiaux dont les extrémités sont insérées aux pôles de la cellule. Celle-ci est entourée d'une gaine à trois couches. A une exception près, les spirochètes possèdent deux fibrilles axiales, une à chaque pôle. Ils se déplacent par trois mouvements distincts: translation, rotation autour de l'axe longitudinal et flexions. Le mouvement principal est hélicoïdal avec des arrêts suivis de flexion et de translation.


Fig. 21. Schéma représentatif d’un spirochète:
morphologie et coupe transversale en microscopie électronique.
D'aprés Margulis et al.(1981) in The Procaryotes, M.P. Starr et al. eds., Springer-Verlag pub., p. 550.

Les sucres sont fermentés en acétate, lactate, éthanol, CO2 et H2 principalement. Le cellobiose est utilisé mais pas la cellulose; cependant cette activité peut favoriser la cellulolyse anaérobie du biotope considéré. La concentration en NaCl sert également à distinguer les espèces; certaines sont halophiles. Deux espèces produisent des pigments caroténoïdes en aérobiose. ADN: 50-65 mol % G+C. Treize espèces reconnues, dont l’espèce type Spirochaeta plicatilis.


Spirochaeta smaragdinae
Magot et al. (1997) FEMS Microbiol. Lett. 155, 185-191.

Borrelia (Borrel, bactériologiste français)

Cellules spiralées (0,2-0,5 x 3-20 microns), très mobiles, avec une couche externe entourant une membrane externe et une membrane cytoplasmique interne. De chaque extrémité de la cellule partent 15 à 20 fibrilles localisées entre les deux membranes et s'enroulant au centre de la cellule. Division transversale en 18-24 h in vitro. Les acides gras à longue chaîne sont des facteurs essentiels pour la croissance. Agents éthiologiques de la fièvre récurrente chez l'homme où ils sont transmis par le poux ou la tique. La fièvre persiste 3 à 7 jours puis est suivie par un intervalle de 7 à 9 jours sans fièvre pour reprendre en plusieurs cycles (3); la mortalité peut atteindre 40 % des patients. La tétracycline est l'antibiotique de choix pour combattre cette infection. Mais l'organisme émet une endotoxine qui entraîne des troubles chez le convalescent (Borrelia recurrentis). La différenciation des espèces est actuellement basée sur l'identification de l'agent vecteur, de l'hôte et sur l'infectivité des animaux de laboratoire. Trente espèces connues, dont plusieurs sont pathogènes pour les animaux domestiques et les oiseaux. Espèce type: Borrelia anserina.


Borrelia recurrensis
Extrait du site:
http://www.kcom.edu/faculty/chamberlain/Website/gallery.htm

Clevelandina (L. R. Cleveland, biologiste américain)

Spirochètes caractérisés par une couche périplasmique épaisse et proéminente mais sans membrane externe. Les microtubules contiennent la protéine tubuline que l'on retrouve chez les eucaryotes. Il pourrait y avoir une relation évolutionnaire entre les microtubules des spirochètes et les microtubules flagellaires des eucaryotes. Une seule espèce présente dans les termites souterrains du genre Reticulitermes, Clevelandina reticulitermitidis.

Cristispira (L. crista, crête; G. spira, hélice)

Enormes spirochètes qui habitent le tractus digestif d’une centaine d'espèces de mollusques, et localisés dans le stylet cristallin. Aucune culture axénique n'a été obtenue jusqu'à présent. L’étude morphologique repose sur la seule observation in situ. Diamètre 0,5-3 microns, longueur 30 à 150 microns. Certaines espèces portent une spicule de 5 à 7 microns aux extrémités. La locomotion est celle des spirochètes. Anaérobies facultatifs chimio-organotrophes qui dépendent des enzymes et des substances de croissance du mollusque et d'autres bactéries du tractus digestif du mollusque. Association commensaliste avec le mollusque mais niche écologique encore incomprise. Isolés de leur environnement, les spirochètes lysent et meurent rapidement. La centaine de flagelles apparaît alors sous forme d'une membrane ondulante qui l'avait longtemps fait confondre avec le protozoaireTrypanosoma. Le stylet cristallin renferme une microprotéine, des enzymes (amylase, oxydase, cellulase, lipase, maltase, chitobiase, alginase), des acides aminés et quelques minéraux et un agent bactériolytique proche du lysozyme. Son pH de 5,6 à 6,0 lui confère un bon pouvoir tampon. Quand le stylet est trop dur, on retrouve les spirochètes à sa surface seulement. Leur enveloppe externe les protège de l'effet des antibiotiques. Ils sont disséminés dans les boulettes fécales qui les protègent de l'environnement, et contaminent les mollusques apportés par l'eau. Leur présence n'a jamais pu être liée à une maladie et n'affecte pas le bon goût des coquillages. Vingt espèces ont été proposées associées à vingt espèces différentes de mollusque. Une seule espèce est maintenant reconnue, Critispira pectinis.

Diplocalyx (G. diploos, deux fois, L. calyx, couverture)

Spirochètes colonisant le tractus digestif des termites xylophages inférieurs, en association avec des protistes. On en trouve de un à cinq morphotypes par espèce de termite. Ces cellules se distinguent par leur longueur (12 à 100 microns) et leur grande longueur d'onde de mouvement (6 à 20 microns). Diamètre 0,4-0,6 micron, 70 à 80 flagelles tressés entre la membrane cytoplasmique et l'enveloppe de la gaine. Celle-ci comporte une couche extraplasmique fine, une couche périplasmique épaisse et une membrane externe lisse avec un sillon ventral étroit et profond. Une enveloppe interne recouvre les trois quarts du cylindre protoplasmique et les flagelles sont localisés dans le 4e quart. Microtubules occasionnelles. Une seule espèce, Diplocalyx calotermitidis.

Hollandina (André Hollande, protistologiste français)

Spirochète à gaine lisse avec couche extraplasmique bien visible et pas de couche périplasmique. Le cylindre protoplasmique est entièrement entouré par l'enveloppe interne qui est en contact avec la gaine. Les flagelles (60 à 140) sont localisés dans l'espace périplasmique très large. Une seule espèce, Hollandina pterotermitidis.

Pillotina (J. Pillot, microbiologiste français)

Sprirochète de diamètre 0,8-1,0 x > 100 microns, avec 70 à 200 flagelles, une gaine plissée avec 20 rides parallèles et crénelée. Présence d’un filament axial dans chaque crête. L'un des sillons entre les crêtes est plus profond et atteint la cellule: c'est le sillon ventral qui est un centre de symétrie. Une seule espèce, Pillotina calotermitidis.

Sphaerochaeta (G. sphaira, une sphère; G. chaitê, cheveux longs)

Cellules sphériques (0,4-2,5 microns de diamètre), pléomorphes, de différentes longueurs et formes. Morphologie spiralée non observée. Non-mobiles, sans flagelles ni périplasme. Cellules en phase exponentielle parfois sous forme sphériques d’agrégats de 3-25 microns de diamètre, comprenant une à dix cellules avec une structure membraneuse entourant les cellules ou parfois chaines de cellules. Gram négatif. Pas de liaison ornithine ou lysine dans le peptidoglycan. Anaérobies chimio-hétérotrophes, oxydase et catalase négatives. Métabolisme fermentaire avec carbohydrates dont le pentose et les hexoses monosaccharides, disaccharides et l’amidon soluble. Glucose fermenté en acétate, formate et éthanol. Croissance stimulée par l’extrait de levure, les Casamino acides et les vitamines. Mésophiles, neutrophiles. ADN : 45-48 mol % G+C. Deux espèces isolées de sédiments d’eau douce aux USA, dont Sphaerochaeta globosa.

Treponema (G. trepo, tourner; G. nema, filament)

Spirochète rencontré chez l'homme et l'animal. Certains sont pathogènes, d'autres constituent la microflore normale de la cavité buccale ou de l'intestin. Les pathogènes atteignent l'appareil génital de l'homme. Organismes anaérobies stricts classés en deux groupes suivant leur capacité à faire fermenter les sucres ou non. Le deuxième groupe fermente les acides aminés. ADN: 38-43 mol % G+C. Les produits de la fermentation servent à différencier les quinze espèces reconnues. Les espèces pathogènes comprennent l’espèce type, Treponema pallidum agent de la syphilis, T. pertenue agent du pian et T. carateum agent de la pinte chez l'homme.


Treponema pallidum
Extrait du site:
http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes

 

Famille II. Brachyspiraceae

Brachyspira (G. brachy, court)

Spirochètes (0,2 x 1,7-6 microns), mobiles par quatre flagelles insérés à chaque extrêmité, Gram négatif. Absence de tubules cytoplasmiques. Anaérobies tolérant l’air pendant 6 à 8 h. Catalase et oxydase négatives. Certaines souches présentent une activité hémolytique. Parasites de l’homme. Cinq espèces, dont Brachyspira aalborgi.

Serpulina = Brachyspira

Cellules hélicoïdes (0,3-0,4 x 7-9 microns), Gram négatif. Structure typique de spirochète. Huit à neuf flagelles insérés à chaque pôle. Mobiles par flexion et glissement à 22 °C et par mouvement transversal à 37-42 °C. Chimio-organotrophes utilisant les sucres. Faiblement fermentatifs. Produisent acétate, butyrate, H2 et CO2 sur glucose. ADN: 25-26 mol % G+C. Isolés du contenu intestinal et des fécès du porc et d’autres mamifères. Une espèce, Serpulina (ex-Serpula) hyodysenteriae, pathogène du porc.

 

Famille III. Leptospiraceae

Leptospira (G. leptos, fin; G. spira, hélice)

Spirochètes minces à spires serrées (0,1 x 6-20 microns), caractérisés par une mobilité très active. Aérobies stricts présentant les exigences nutritionnelles les plus simples des spirochètes. Morphologie typique avec deux flagelles (un à chaque extrémité) qui ne s'enroulent pas. Certaines espèces se rencontrent dans le sol et les eaux douces et d'autres sont parasites ou pathogènes des vertébrés. Ces organismes passent au travers des filtres bactériens conventionnels (0,45 ou 0,22 micron) et peuvent contaminer les milieux stérilisés par filtration. Treize espèces, dont Leptospira interrogans, classées sur la base de leurs caractéristiques antigéniques en sérogroupes et sérovars. Plus de 160 sérovars organisés en 18 sérogroupes. On distingue deux groupes de complexes: le complexe " Biflexa " et le complexe " Interrogans ". Les espèces pathogènes ou parasites appartiennent au complexe " Interrogans ". Ce sont des organismes lipolytiques utilisant les acides gras comme source principale d'énergie et de carbone. Les acides gras à longue chaîne (AGLC) sont indispensables pour leur croissance. Ils utilisent peu de sucre et d'acides aminés. Deux méthodes sont employées pour séparer les deux groupes: le test à la 8-azaguanine: grande sensibilité de L. interrogans (225 mg/ml), et la température minimale de croissance: L. biflexa croît à 13 °C pendant 10 jours. Les parasites se développent dans les reins et sont libérés dans les urines (107/ml). Les rongeurs et les animaux domestiques sont des réservoirs pour les espèces parasites. L'infection se fait par contact direct avec les urines ou indirect avec du sel ou de l'eau contaminés.

Les leptospires se rencontrent également dans le sperme des animaux et se transmettent par l'insémination naturelle ou artificielle. La leptospirose atteint les mammifères sauvages et domestiques et entraîne une perte économique pour l'industrie de la viande. L'homme est un hôte accidentel ou incident avec un spectre très large de manifestations cliniques allant d'une sorte de grippe à un ictère sérieux.


Leptospira sp. Extrait du site:
http://www.md.huji.ac.il/microbiology/book/images/fig35_3.JPG

Leptonema

Caractéristiques morphologiques identiques à celles du genre Leptospira excepté que les corps de base des flagelles périplasmiques sont analogues à ceux des flagelles des bactéries Gram positif. Un bouquet de tubules cytoplasmiques d’un diamètre de 7 nm, s’étend de chaque extrémité de la cellule vers la région d’insertion des flagelles périplasmiques. Ces bouquets ont approximativement la même longueur que les flagelles. Métabolisme respiratoire utilisant les acides gras comme source majeure de carbone. ADN: 53 mol % G+C. Non pathogène pour les animaux de laboratoire ou le bétail. Une espèce isolée d’un taureau, Leptonema illini.

Turneriella  (Leslie Turner, microbiologiste médicale anglaise)

Bâtonnets flexibles et hélicoïdes (0,3 x 3,5-7,5 microns), longueur d’onde 0,3-0,5 micron, mobiles par deux filaments axiaux, non sporulés, Gram négatif. Aérobies stricts chimio-organotrophes, oxydase positive. Produisent une lipase. Croissance entre 13 et 37°C. ADN : 48 mol % G+C. Une seule espèce isolée de milieux contaminés, d’eau du robinet et de l’utérus d’une truie, Turneriella (ex-Leptospira) parva.

Famille IV. Brevinemataceae

Brevinema

Spirochètes (0,2-0,3 x 4-5 microns), mobiles par flexion, rotation et translation. Gram négatif. Pas de tubules cytoplasmiques. Chimio-organotrophes microaérophiles. Croissance optimale à 30-34 °C et pH 7,4. Temps de division, 11-14 h. ADN: 34 mol % G+C. Une espèce isolée du sang et d’autres tissus de souris et hamsters de laboratoire, Brevinema andersonii.

Spirochaetales non classées

Canaleparolina (Prof. Ercole Canale-Parola, microbiologiste américain)

Spirochète (0,5 x 25 microns) avec 16 flagelles périplasmiques et structures pariétales imbriquées ressemblant aux plates ondulations de Pillotina. Les flagelles n’entourent que la moitié du cylindre protoplasmique. Une seule espèce isolée de la surface du protiste trichomonadacé Mixotrichia paradoxa, habitant du tractus digestif du termite Mastotermes darwiniensis, Canaleparolina darwiniensis.

Exilispira (L. exilis, fin; L. spira, hélice)

Cellules hélicoïdes avec une structure typique des spirochètes avec des flagelles périplasmiques, une membrane cytoplasmique-peptidoglycan complexe et une membrane externe. Ces cellules (0,23-0,28 x 15-27 microns) sont très mobiles et le Gram est négatif. Anaérobies stricts ne pouvant utiliser que l'extrait de levure. Croissance optimale à 50°C (37-60°C), pH 7 (6-7,5) et 25-30 g/l NaCl (25-35 g/l). ADN: 27 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'une cheminée hydrothermale profonde au Japon, Exilispira thermophila.

Mobilifilum (L. mobilis, mobile ; L. filum, filament)

Cellules hélicoïdes de 0,25 microns de diamètre, avec une section triangulaire arrondie à la base. Spirochètes avec 10 à 20 flagelles périplasmiques, 10 partant de chaque extrémité pour s’enrouler au milieu de l’hélice. Le sillon, étroite rainure dans laquelle la membrane externe lipidique du cylindre protoplasmique entre en contact avec la membrane lipidique interne, est remplacé par 200° d’adhérence des membranes au cylindre périplasmique. Les crénulations sont absentes. Le rapport de la couche externe de la membrane externe à la membrane externe est de 2-3 à 1; l’organisme perd une couche de la membrane externe. Le rapport de la couche externe de la membrane interne à la membrane interne, est 0-1. Le rapport du cylindre protoplasmique au diamètre varie de 0,75 à son minimum (quand le nombre de flagelles est à son maximum) et de 0,95 à son maximum (quand les flagelles sont absents). L’angle du diamètre soustendu par les flagelles est petit, d’environ 50°. L’angle de concavité, mesuré symétriquement des deux côtés des flagelles, est de 160°-180°, indiquant qu’un seul bouquet de flagelles visible est présent. L’amplitude est de 0,6 micron et la longueur d’onde est de 1,6 microns. D’après les observations de matériel vivant dans son milieu d’origine ou en culture mixte, le spirochète est probablement long de 20 longueurs d’onde. Ceci suggère une longueur de plus de 30 microns. Les tubules cytoplasmiques n’ont pas été détectées mais une organelle polaire est la plupart du temps présente. Probablement anaérobies ou microaérophiles. Une seule espèce isolée d’environnements marins, Mobilifilum chasei.

Spirosymplokos

 

Titanospirillum (G. titan, gigantesque)

Long spirochète (3-5 x 20-30 microns), Gram négatif, courbe, flexible, avec une motilité spirallée, avec des globules de soufre élémentaires intracellulaires. Présence de couches complexes dans la paroi avec une dentelure unique terminale à chaque pôle, une organelle polaire dans la membrane plasmique et des flagelles à l’extérieur de la membrane (60 à chaque pôle). Après dessiccation, une large population se développe dans un mat rehumecté par de l’eau de mer. Une seule espèce isolée dans le delta de l’Ebre, en Espagne, Titanospirillum velox.

 








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