Taxonomie des Procaryotes
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Classification de Cavalier-Smith
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Synonymes
         

Thiotrichales, Legionellales et Methylococcales, Ordres V, VI et VII des Gamma-Proteobactéries,

Classe III des Proteobactéries, Phylum XIII du Domaine Bacteria

  CI. Methanobacteria
CII. Methanococci
CIII. Methanomicrobia
  CIV. Halobacteria
CV. Thermoplasmata
CVI. Thermococci
CVII. Archaeoglobi
CVIII. Methanopyri
CIX. Nanoarchaeota
AIV. Nanoarchaeota
AV. Thaumarchaeota
 
   
   
   
   
    OVI. Rhizobiales
    OVII. Kordiimonadales,
OVIII. Parvulaculales
OIX. Sneathiellales
  CII. Beta-Proteobacteria
   
   
 
   
    OIII. Xanthomonadales
OIV.Cardiobacteriales
   
   
   
   
   
 
   
   
    OIV.Desulfomonadales
OV.Desulfarcales
   
   
 
   
   
  CVI. Zeta-Proteobacteria
 
    OI_1. Clostridiales
    OI_2. Clostridiales
    OII. Thermanaero-bacteriales
    OIII.Halanaerobiales
OIV.Natranaerobiales
  CII. Negativicutes
 
    OI. Bacillales
    OII. Lactobacillales
  CIV. Thermolithobacteria
  CV. Erysipelotrichi
  SCI. Acidimicrobidae
SCII. Rubrobacteridae
SCIII. Coriobacteridae
  SCIV. Actinobacteridae
SOI. Actinomycinae
SOII. Micrococcinae
  SOVII.Corynebacterinae
SOVIII.Micromonosporinae
  SOIX. Propionibacterinae
SOX. Pseudocardinae
  SOXI. Streptomycinae
SOXII.Streptosporanginae
  SOXIII. Frankinae
SOXIV. Glyomicinae
SOXV. Catelunisporinae
  OII. Bifidobacteriales
SCV. Nitriliruptoridae
 
 
 
 
BXXVIII. Caldiserica
BXXIX. Elusimicrobia
BXXX. Armatimonadetes
   

















1. Propriétés des Gamma-proteobacteries

Fonctions: fermentaires, saprophytes, nitrifiants, dénitrifiants, méthylotrophes, fixateurs d ’azote, pathogènes
Morphologie: coques, bâtonnets, spirilles
Croissance: aérobies, anaérobies facultatives ou stricts, mésophiles
Nutrition: chimio-organotrophes, lithoautotrophes, photosynthétiques
Habitat: ubiquistes, pathogènes

2. Taxonomie

Classe III. Gamma-proteobacteria

Ordre I. Chromatiales Ordre II. Acidithiobacillales
Ordre III. Xanthomonadales
Ordre IV. Cardiobacteriales

 

Ordre V. Thiotrichales

Famille I. Thiotrichaceae: Thiothrix, Achromatium, Beggiatoa, LeucothrixThiobacterium,Thiomargarita,Thioploca,Thiospira

Famille II. Piscirickettsiaceae: Piscirickettsia, Cycloclasticus, Hydrogenovibrio, Methylophaga, Sulfurivirga, Thioalkalimicrobium, Thiomicrospira

Famille III. Francisellaceae: Francisella

Thiotrichales non classées : Caedibacter, Fangia

Ordre VI. Legionellales

Famille I. Legionellaceae: Legionella, Fluoribacter, Sarcobium, Tatlockia

Famille II. Coxiellaceae: Coxiella, Aquicella, Diplorickettsia

Legionellales non classées: Rickettsiella

Ordre VII. Methylococcales

Famille I. Methylococcaceae: Methylococcus, Methylobacter, Methylocaldum, Methylohalobius, Methylogaea, Methylomicrobium, Methylomonas, Methylosarcina, Methylosphaera, Methylosoma, Methylothermus, Methylovulum

Famille II. Crenothricaceae: Crenothrix

Ordre VIII. Oceanospirillales Ordre IX. Pseudomonadales
Ordre X. Alteromonadales Ordre XI. Vibrionales
Ordre XII. Aeromonadales
Ordre XIII. Enterobacteriales
Ordre XIV. Pasteurellales
Ordre XV. Salinisphaerales


3. Description des Genres

Classe III. Gamma-Proteobacteria

Ordre V. Thiotrichales

FamilleI. Thiotrichaceae

Thiothrix (G. thium, soufre; G. thrix, cheveu)

Bâtonnets (0,7-2,6 x 0,7-5 microns) formant des filaments multicellulaires, produisant des gonidies glissantes à l’extrémité des filaments, Gram négatif ou variable. Présence d’une touffe de fimbriae sur les gonidies. Parfois production d’une gaine et de rosette avec pédoncule. Aérobies ou microaérophiles. Température optimale 15-30 °C, maximale 32-37 °C et minimale 4-10 °C. Gamme de pH 6-8,5. Autotrophes, mixotrophes ou hétérotrophes facultatifs. Utilisation de composés organiques simples et parfois de sucres. Dépôt de granules de soufre dans des invaginations de la membrane cytoplasmique dans les cultures en présence d’un composé réduit du soufre. ADN : 44-55 mol % G+C. Cinq espèces isolées d’eaux sulfurées et de stations d’épuration, dont Thiothrix nivea.

Achromatium

Bactéries ovoïdes, en forme de bâtonnets ou de haricots (1-6 x 2-11 microns), se multipliant par fission binaire, mobiles par des flagelles polaires. Sous certaines conditions défavorables, les cellules peuvent être immobiles et croître en agrégats plus ou moins réguliers, entourés de mucus. Des concentrations minérales défavorables entraînent un gonflement des cellules avec apparition de formes en crosses ou en fuseaux précédemment identifiées sous un autre genre Rhabdomonas. Le genre comporte une seule espèce, Achromatium oxaliferum.

Beggiatoa

Ces organismes sont ubiquistes et cosmopolites et coincident avec la présence d'H2S dans l'environnement (< 20 mg/l). Des traces d'O2 sont nécessaires à leur croissance. On les trouve dans les eaux douces sulfureuses, les rizières et les sédiments marins. Elles formeraient avec le riz une association mutualiste en protégeant la plante de la toxicité de l'H2S et en bénéficiant de la catalase excrétée par les racines, pour éliminer les peroxides toxiques de leur métabolisme. Le mouvement des filaments est un lent glissement souple par rotation autour de l'axe longitudinal (6-8 µm/s), favorisé par une abondante sécrétion de mucus.


B
eggiatoa  sp.
dessin de Winogradski. Extrait du site:
http://www.bact.wisc.edu/Bact303/MajorGroupsOfProkaryotes

Filaments droits ou légèrement incurvés, libres et mobiles, entourés d'une gaine de mucus propre à chaque filament. Le diamètre des filaments peut varier de moins de 1 micron à plus de 25 microns. Le mouvement des filaments est un lent glissement souple par rotation autour de l'axe longitudinal (6-8 microns/s), favorisé par une abondante sécrétion de mucus. Un petit nombre de souches ont été étudiées en culture axénique. Le genre demande donc des études sérieuses complémentaires sur des cultures pures. Les Beggiatoa sont des organismes chimiolithotrophes ; ils accumulent des granules de soufre à l'intérieur des cellules en présence d'H2S. En l'absence d'H2S, le soufre est oxydé en sulfate qui est émis dans le milieu :

H2S + 1/2 O -->  S + H2O    DG° = - 247 KJ

S + H2O + 3/2 O2  -->  SO42- + 2H+  DG° = -586 KJ

Il faut un dispositif spécial pour maintenir une faible teneur en H2S et O2 dans l'atmosphère pour la culture de ces organismes. Ces derniers se développent dans une zone intermédiaire entre la zone oxydée et la zone réduite. Selon certains auteurs, l'H2S interviendrait comme réducteur pour l'élimination du péroxyde H2O2 issu du métabolisme des cellules. Une chaîne de transport d'électrons a été décelée ainsi qu'un cycle de Krebs incomplet pouvant entraîner une activité cellulaire hétérotrophe possible. Ces organismes sont ubiquistes et cosmopolites et coincident avec la présence d'H2S dans l'environnement (< 20 mg/l). Des traces d'O2 sont nécessaires à leur croissance. On les trouve dans les eaux douces sulfureuses, les rizières et les sédiments marins. Elles formeraient avec le riz une association mutualiste en protégeant la plante de la toxicité de l'H2S et en bénéficiant de la catalase excrétée par les racines, pour éliminer les peroxides toxiques de leur métabolisme. Une seule espèce reconnue, Beggiatoa alba.
 

Leucothrix (G. leucus, clair ; G. thrix, cheveux)

Fig. 10. Cycle végétatif de Leucothrix mucor.
D'après Brock (1981) in The Prokaryotes, vol 1, M.P. Starr et al. eds., Springer-Verlag pub., p. 401.

Organismes marins de grand diamètre, épiphytes d'algues, pathogènes de crustacés et des yeux des poissons. Apparentés au cyanobactéries. Filaments de 2-3 microns de diamètre et 0,1 à 0,5 cm de long avec des septa apparents. Les cellules se divisent à l'intérieur des filaments et aux extrémités. Les filaments ne glissent pas. En conditions défavorables, les cellules s'arrondissent pour former des gonidies qui sont libérées souvent aux extrémités des filaments. Elles glissent et peuvent redonner naissance à des filaments. Ces gonidies sont équivalentes (fonction et structure) aux hormogonies des cyanobactéries et assurent la dispersion de l'espèce. Elles peuvent s'agglomérer en rosette qui donnera naissance à de nouveaux filaments en étoile (Fig. 10). Une autre caractéristique intéressante pour les filaments est la formation de noeuds en milieu riche ; la croissance est plus rapide d'un côté du filament par rapport à l'autre, entraînant la formation d'une boucle dans laquelle passe l'extrémité du filament. Il n’y a pas de formation de granules de soufre. Des bulles peuvent se former au niveau des noeuds sur les filaments. Ceux-ci sont attachés au milieu par un support discret. L'organisme utilise les sucres, les acides organiques ou les acides aminés comme source de carbone et d'énergie. ADN : 47-49 mol % G+C. Une seule espèce est reconnue, Leucothrix mucor.

Thiobacterium

Bâtonnets (0,6-1,5 x 2-5 microns) non mobiles, contenant un à plusieurs granules de soufre, et incorporés dans des masses gélatineuses en forme de vesse de loup ou de dendroïdes. Les premières formes sont flottantes dans les eaux stagnantes, riches en H2S, les secondes fixées sur un support solide. L'absence de mobilité suggère que ces bactéries sont soit capables de croître dans un large spectre de teneur en H2S et O2, soit confinées dans des biotopes spécifiques. Une seule espèce, Thiobacterium bovistum.

Thiomargarita (G. thion, soufre; L. margarita, perle)

Bactéries géantes sphériques (100-300 microns de diamètre), 100 fois plus volumineuse que le plus gros procaryote connu. Parfois cellule isolée de 750 microns de diamètre ! Présence d’une grande vacuole centrale qui accumule du nitrate (0,1 à 0,8 M). 98 % du volume est représenté par une vacuole de liquide. Les globules de soufre sont stockés sur la périphérie de la membrane cytoplasmique. Non mobiles. Formation de chaînes de dix cellules en moyenne, parfois branchées ou spiralées. Les longues chaînes de 40-50 cellules se brisent facilement. Croissance en anaérobiose ou microaérophilie mais tolèrent l’oxygène. Longue survie. Chimiolithotrophes, le nitrate étant utilisé pour oxyder le sulfure. Une seule espèce non isolée en culture pure, isolée de la côte namibienne, Thiomargarita namibiensis


Thiomargarita namibiensis
Extrait du site:
http://www.mpg.de/news99/news17_99.htm

Thioploca (G. thion, soufre; G. ploke, tresse)

Les filaments ou trichomes sont parallèles ou en faisceaux tressés, enrobés dans une gaine commune de mucus. Les filaments présentent des extrémités effilées ; la taille de leur diamètre sert à séparer les espèces. Le soufre est accumulé dans les cellules. Quatre espèces ont été décrites, dont Thioploca schmidlei.

Thiospira

Ce sont des spirilles typiques (1,7-2,5 x 6,6-50 microns) contenant des granules de soufre, mobiles à l'aide d'une touffe de cils polaires visibles sans coloration spécifique. Les cellules sont chimiotactiques vis-à-vis de O2 et H2S et s'agglomèrent de façon caractéristique dans les régions où la concentration en O2 et H2S est optimale. Les extrémités de la cellule contiennent souvent un gros granule de volutine. Les granules de soufre disparaissent quand la concentration d'H2S diminue dans le milieu. Deux espèces ont été décrites dont l'espèce type, Thiospira winogradskyi.

Famille II. Piscirickettsiaceae

Piscirickettsia (L. piscis, poisson)

Cellules coccoïdes (0,5-1,5 microns de diamètre), souvent pléomorphes, en anneaux ou paires de cellules incurvées, non mobiles, Gram négatif. Se répliquent dans les vacuoles cytoplasmiques de cellules de poissons. Non cultivables en milieu synthétique. Croissance optimale entre 15 et 18 °C. Une seule espèce, Piscirickettsia salmonis, pathogène, agent de la piscirickettsiose des poissons.

Cycloclasticus (G. kyklos, anneau; G. klastos, brisé)

Bâtonnets (0,5 x 1-2 microns), mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Production d’un pigment diffusible jaune. Aérobies stricts, catalase et oxydase positives. Utilisent des composés aromatiques tels que biphényl, naphtalène, anthracène et phénanthrène comme seule source de carbone et d’énergie. Utilisent également quelques acides gras et aminés. Réduisent le nitrate en nitrite. ADN : 37-38 mol % G+C. Une seule espèce, Cycloclasticus pugetii.

Hydrogenovibrio

Vibrions (0,2-0,5 x 1-2 microns), isolés, mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Aérobies chimiolithoautotrophes obligés utilisant H2 ou des composés réduits du soufre (S°, thiosulfate ou tétrathionate) comme donneurs d’électrons et le CO2 comme source de carbone. Possèdent des cytochromes de type b, c et o. Croissance optimale à 37 °C, pH 6,5 et NaCl 30 g/l. Halophiles exigeant du NaCl. ADN : 44 mol % G+C. Une seule espèce marine, Hydrogenovibrio marinus.

Methylophaga

Bâtonnets courts (0,2 x 1 microns), mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Cellules sensibles à la lyse par NaCl 30 g/l. Colonie rose pâle. Aérobies stricts, halophiles modérés et auxotrophes pour la vitamine B12. Catalase et oxydase positives. Utilisent les composés en C1 comme le méthanol et la méthylamine ainsi que le fructose. Ne poussent pas sur méthane. Croissance optimale à 30-37 °C (10-40 °C). Exigent Na+ et Mg2+. ADN : 38-46 mol % G+C. Trois espèces marines, dont Methylophaga marina.

Sulfurivirga (L. sulfur, soufre; L. virga, bâtonnet)

Bâtonnets droits à incurvés, devenant ovales à sphériques dans un milieu contenant du soufre (0,3-0,6 x 1-3 microns), mobiles par un flagelle polaire. Gram négatif. Microaérobies chimio-lithoautotrophes tolérant jusqu’à 10% O2 dans la phase gaseuse. Utilisent le thiosulfate ou le tetrathionate comme donneur d’électrons et l’oxygène moléculaire comme accepteur d’électrons. Le thiosulfate est oxydé en sulfate et soufre. Ammonium utilisé comme seule source d’azote. Vitamines, sélénium et tungstène non requis pour la croissance. Thermophiles et neutrophiles. NaCl absolument requis pour la croissance. Croissance optimale à 50–55°C (30-60°C), à pH 6,0 (5,5–7,1) et 20 g/l NaCl (12–44 g/l). ADN : 50 mol % G+C. Une seule espèce, Sulfurivirga caldicuralii, isolée d’un système hydrothermal marin peu profond associé aux coraux au Japon.

Thioalkalimicrobium

Bâtonnets droits à spirilles (0,4-0,5 x 0,8-1,5 microns), mobiles par un à trois flagelles polaires. Gram négatif. Les cellules possèdent plusieurs carboxysomes. Colonie rougeâtre. Chimiolithoautotrophes aérobies stricts. Croissance optimale à pH 10 (7 -11) avec thiosulfate ou sulfure comme donneurs d’électrons. Soufre et tétrathionate parfois utilisés. Oxydent les polysulfures en sulfate + soufre. Halotolérants. ADN : 48-51 mol % G+C. Deux espèces isolées de lacs alcalins sodés, dont l’espèce type Thioalkalimicrobium aerophilum.

Thiomicrospira

Spirilles ou vibrions de petit diamètre (0,2-0,3 microns), mobiles par un flagelle polaire. Tolèrent des fortes concentrations en soufre. Certaines souches exigent la Vitamine B12 pour leur croissance. Chimiolithotrophes autotrophes obligatoires. Sept espèces, dont Thiomicrospira pelophila. Une espèce dénitrifianteT. denitrificans, dissimile le nitrate en gaz.


Thiomicrospira pelophila
Kuenen & Robertson  (1989)  in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1859.

Famille III. Francisellaceae

Francisella (E. Francis, bactériologiste américain)

Bâtonnets (0,2 x 0,2-1,7 microns) pléomorphes, non mobiles. Catalase faiblement positive, oxydase négative. Catabolisent les sucres lents avec production d'acide. Exigent la cystéine pour la croissance. Produisent H2S. Pathogènes pour l'homme ou les animaux. ADN : 33 à 36 mol % de G+C. Identification rapide par la technique des anticorps fluorescents. Présence d'une capsule épaisse liée à la virulence des organismes. Une seule espèce, Francisella tularensis (du Comté de Tulare, Californie), agent de la tularémie, maladie infectieuse aigüe, fébrile, granulomateuse ; la période d'incubation dure 3 à 4 jours. Maladie spécifique de l'Amérique du Nord et la Russie du Sud. Mortalité de 5 à 30 % avant l'apparition du vaccin. Les principaux réservoirs naturels sont les campagnols, les rats d'eau et les castors. La transmission d'homme à homme est extrêmement rare. Une souche moins virulente n'atteint que les animaux de laboratoire. La streptomycine est utilisée pour lutter contre les formes graves tandis que la tétracycline suffit pour les formes moins virulentes.

Thiotrichales non classées

Caedibacter

Fangia (Xinfang Fang, microbiologiste chinois)

Bâtonnets courts à coccobacilles (0,35-0,7 x 0,7-1,5 microns), isolés ou en paires, non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Division par fission binaire. Colonie circulaire, jaune pâle, translucide, lisse, luisante, convexe et mucoïde avec bord entier, de 0,5-2 mm de diamètre. Aérobies stricts, chimio-hétérotrophes exigeant des ions sodium ou potassium ainsi que des facteurs de croissance organiques tels que l'extrait de levure. Catalase et oxydase positives. Produisent de l'acide sur glucose. Gélatinase positive. Quinone respiratoire majeure Q-8. Croissance optimale entre 30 et 35 °C (16-40°C), pH 4,9-6,8 (4,9-8,8) et 20-30 g/l NaCl (4-75 g/l). ADN: 54 mol % G+C. Une seule espèce marine isolée dans le port de Hongkong, Fangia hongkongensis.

 

Ordre VI. Legionellales

Famille I. Legionellaceae

Elle regroupe des bâtonnets de 0,3 à 0,9 micron de large et 2 à 20microns ou plus de long. Mobiles par un, deux ou plusieurs flagelles polaires ou latéraux. Aérobies. Exigent L-cystéine-HCl et sels de fer pour la croissance. Oxydase négative ou très légèrement positive. Liquéfient la gélatine. Paroi cellulaire contenant des acides gras branchés. Chimio-organotrophes utilisant les acides aminés comme sources de carbone et d'énergie. Sucres jamais fermentés ni oxydés. Isolés des eaux douces, des boues, des vapeurs et des lacs pollués. Pathogènes pour l'homme. Ne croissent pas sur milieu standard (agar au sang ou agar nutritif) ; milieux complexes spéciaux. Produisent du PHB. Impliqués dans la pneumonie de l'homme appelée " maladie du légionnaire " depuis l'incident survenu en 1977 à Philadelphie aux E.U. lors d'une réunion d'anciens combattants. D'autres souches occasionnent la " pneumonie de Pittsbourg " ou la " fièvre de Pontiac ". La famille ne comporte qu’un seul genre et trente-huit espèces.

Legionella

C'est l'agent de la légionellose. La rifampine est l'antibiotique le plus actif contre cette maladie. La période d'incubation dure de 2 à 10 jours. Il n'y a pour l'instant aucune preuve de contamination de personne à personne. Malaises et maux de tête constituent les premiers symptômes. Fièvre et frissons apparaissent rapidement, suivis de diarrhées, vomissements et confusion mentale. Sans traitement, la mortalité est de 15 % ou plus. En raison du mode de contamination, les manipulateurs qui travaillent sur cette bactérie doivent prendre de sévères précautions de sécurité. Les tests sérologiques sont très sensibles et spécifiques pour reconnaître Legionella au niveau de l'espèce et du sérogroupe (tests direct ou indirect). ADN : 39-43 mol % de G+C. Espèce type, Legionella pneumophila.


Legionella pneumophila
Brenner et al.  (1984) in Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1, N.R.
Krieg & J.G. Holt eds., Williams & Wilkins pubs., p. 287.

Fluoribacter = Legionella

Sarcobium = Legionella

Tatlockia = Legionella
 

Famille II. Coxiellaceae

Coxiella (H.R. Cox, microbiologiste américain qui isola le premier cet organisme)

Petits bâtonnets (0,2-0,4 x 0,4-1 microns) proches du genre Rickettsia. Croissent préférentiellement dans les vacuoles des cellules hôtes où ils n'inhibent pas la formation de phagolysosomes. Bonne croissance sur embryon de poulet où ils entreprennent un cycle de développement qui comprend la formation de formes voisines des spores (Fig. 11). Résistent bien aux agents chimiques et aux températures élevées. Bien que la croissance axénique n'ait pas été réussie, ces organismes métabolisent le glutamate, le glucose et d'autres substrats en dehors de l'hôte. Mondialement distribués chez les tiques et les mammifères, ils engendrent des infections chez les bovidés, ovidés et caprins. L'ADN comprend 43 mol % de G+C. Une seule espèce, Coxiella burnatii (Mac Forlane Burnat, microbiologiste), agent étiologique de la fièvre Q de l'homme contractée par la voie aérosol à partir d'animaux domestiques, de produits laitiers ou de l'industrie de la viande, et caractérisée par une forte fièvre, un mal de tête aigü et une pneumonie pouvant se compliquer par une endocardite. L'antibiotique de choix est la tétracycline.


Fig. 11. Cycle végétatif de Coxiella.
D'après Weiss & Moulder (1984) in Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1,
N.R. Krieg & J.G. Holt eds., Williams & Wilkins pubs., p. 702.

Aquicella (L. aqua, eau; L. cella, cellule)

Bâtonnets et filaments (0,4-0,8 x 1,8-2,3 microns), non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Colonie blanchâtre à rosâtre ou bleuâtre. Aérobies stricts catalase et oxydase négatives. Croissance exclusive sur milieu contenant du charbon activé et exigeant de l'a-cétoglutarate et plus ou moins de l'extrait de levure. Croissance dans des protozoaires. Phospholipides majeurs : phosphatidylcholine, phosphatidylglycérol, phosphatidyléthanolamine et diphosphatidylglycérol. Quinone respiratoire majeure Q11. Croissance entre 30 et 45°C et à pH neutre. ADN : 45-48 mol % G+C. Deux espèces isolées de l'eau d'une station thermale portuguaise dont Aquicella lusitana.

Diplorickettsia (G. diplos, double; L. Rickettsia, nom de genre bactérien)

Petits bâtonnets, non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Bactéries intracellulaires obligées avec une prédominance de paires localisées dans des vacuoles de cellules d’eucaryotes (tiques, amphibiens et mammifères). Croissance dans des cellules XTC-2 à 28°C sur milieu Leibovitz-15, additionné de 2% de sérum de veau inactivé à chaud, 2% de tryptose-phosphate et 2 mM de glutamine. Une seule espèce isolée à Marseille de la tique Ixodes ricinus de Slovaquie, Diplorickettsia massiliensis.

Legionellales non classées

Rickettsiella

Bâtonnets ou disques plus petits que les Rickettsia, se développant dans les cellules en grosses particules qui se multiplient et reforment des petites bactéries en un cycle qui ressemble à celui des Chlamydies. Ces organismes provoquent ou induisent parfois la formation de gros corps cristallins. Ils se développent dans les vacuoles cellulaires des cellules graisseuses, l'hépatopancréas et d'autres organes des invertébrés. Pathogènes pour les larves de leurs hôtes et les stades juvéniles et matures d'autres hôtes invertébrés. Peu virulents pour les vertébrés. Les hôtes naturels comprennent les insectes, les crustacés et les arachnides. Le genre comporte trois espèces, dont Rickettsiella popilliae (L. popillia, nom générique du scarabée japonais, l'un de ses hôtes).

 

Ordre VII. Methylococcales

Famille I. Methylococcaceae

Methylococcus (F. méthyle)

Coques, coccobacilles ou bâtonnets courts (0,8-1,5 x 1-1,5 microns), souvent en paires, non mobiles ou mobiles par un flagelle polaire, formant des kystes de résistance. Prototrophes utilisant méthane, méthanol et formaldéhyde comme seule source de carbone et d'énergie. Croissance autotrophe sur CO2. Fixateurs d’azote. Thermophiles modérés (37-50 °C). ADN : 59-66 mol % G+C. Quatre espèces, dont Methylococcus capsulatus.

Methylobacter

Coques à cellules ellipsoïdes ou bâtonnets courts et renflés (0,8-1,5 x 1,5-3 microns), souvent non mobiles mais parfois mobiles par un flagelle polaire. Forment des kystes de résistance en phase stationnaire. Pigment jaune à brun. Membranes intracytoplasmiques en forme de disques vésiculaires. Aérobies chimio-organotrophes utilisant seulement le méthane et le méthanol. Ne fixent pas l‘azote. Croissance à 20-37 °C et pH 6,5-7 (5-9). ADN : 49-54 mol % G+C. Quatre espèces, dont Methylobacter luteus.

Methylocaldum

Cellules coccoïdes à longs bâtonnets, pléomorphes (0,4-1,2 x 1-1,5 microns), parfois mobiles, forment des chaînes en fin de phase exponentielle. Produisent de grands Kystes. Pigment brun non diffusible. Thermophiles modérés. Utilisent le méthane comme seule source d’énergie et de carbone. Absence de méthane monooxygénase soluble. Ne fixent pas l’azote. Croissance optimale à 42-55 °C (20-62 °C). ADN : 57-59 mol % G+C. Trois espèces isolées du sol et de sources chaudes, dont Methylocaldum szegediense.

Methylohalobius

Cellules polymorphes, coccoïdes fusiformes (0,5-1,6 x 1,6-3,2 microns), isolées, en paires ou courtes chaînes, mobiles, non sporulés, Gram négatif. Vésicules membranaires intracytoplasmiques de type I. Aérobies stricts, méthanotrophes obligés. Utilisent méthane ou méthanol via la voie du Ribulose MonoPhosphate (RuMP). Ne possèdent pas de monooxygénase soluble. Ne fixent pas l’azote atmosphérique. Halophiles modérés. Croissance optimale à 30°C (<15->42°C), pH 6,5-7,5 et 60-90 g/l de NaCl (10-150 g/l). ADN : 59 mol % G+C. Une seule espèce, Methylohalobius crimeensis,  isolée d’un lac hypersalé de Crimée.

Methylogaea (L. methyl, le groupement méthyl; L. Gaea, la déesse mère de la Terre dans la mythologie grecque)

Bâtonnets incurvés (2,0-2,2 x 0,5-0,7 microns), non mobiles, Gram négatif. Présence d’un système de membranes intracytoplasmiques formant des paquets de vésicules membranaires. Aérobies, méthanotrophes obligés utilisant le méthane ou le méthanol. Présence de pMMO mais pas de sMMO. Le gène NifH est présent. Croissance sur nitrate, ammoniaque, urée, lysine, peptone et extrait de levure comme seule source d’azote. Mésophiles et non-thermotolérants. Croissance optimale à 30-35°C et pH 7. Sensibles aux concentrations de NaCl supérieures à 5 g/l. ADN : 63 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’une rizière d’Uruguay, Methylogaea oryzae.

Methylomicrobium

Bâtonnets (0,5-1 x 1,5-2,5 microns), mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Présence de membranes intracytoplasmiques sous la forme d’empilements de disques vésiculaires. Aérobies stricts chimio-organotrophes utilisant le méthane et le méthanol. Certaines souches utilisent les mono- et diméthylamines comme seules sources de carbone et d’énergie. Ne fixent pas l’azote. ADN : 49-60 mol % G+C. Trois espèces, dont Methylomicrobium agile

Methylomonas

Bâtonnets droits à coccobacilles, incurvés ou branchés (0,5-1 x 1-2 microns). Mobiles par un flagelle polaire. Encapsulés. Forment des kystes. Accumulent du PHB. Production de pigments caroténoïdes rose et orangé. Croissance optimale à 25-35 °C, pH 6,5-7 (5-9) et sans NaCl. Mêmes caractéristiques métaboliques que les genres précédents. ADN : 52 mol % de G+C. Quatre espèces, dont Methylomonas methanica


Methylomonas methanica
D'apr ès Green (1992) in Methane and Methanol Utilizers.
Collin Murrel ed., Plenum Press Pub., p. 33
.

 

Methylosarcina

Coques (0,8-1,5 microns de diamètre) agglomérées en amas de sarcines. Cellules isolées mobiles par un à deux flagelles polaires. Gram négatif, oxydase négative, catalase positive. Produisent des kystes en cas de dessiccation. Colonie brunâtre. Aérobies stricts utilisant méthane et méthanol comme substrats carbonés. Croissance entre 22 et 37 °C, à pH compris entre 5 et 9. ADN : 54 mol % G+C. Deux espèces, dont Methylosarcina fibrata.

Methylosoma (G. soma, corps)

Grandes cellules coccoïdes (1 x 1,5-2 microns), en paires, chaînes ou agrégats, division par fission binaire, non mobiles, Gram négatif. Présence d'un système de membranes typique des méthanotrophes du type I, formé de couches de membranes intracytoplasmiques. Forment des kystes non résistants à la chaleur ou la dessiccation. Cellules pigmentées en rose pâle. Microaérobies (2% O2), méthanotrophes du groupe I utilisant seulement le méthane et le méthanol comme source de carbone et nitrate et acides aminés comme source d'azote. Absence de sMMO. Fixent l'azote atmosphérique (gène nifH). Croissance entre 16-30°C et à pH neutre. ADN : 50 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiments d’un lac, Methylosomadifficile.

Methylosphaera

Cellules sphériques (1,5-2 microns de diamètre), isolées ou en paires, division par constriction, non mobiles, Gram négatif. Aérobies stricts, méthanotrophes du groupe I utilisant seulement le méthane et le méthanol. Psychrophiles croissant à 10-13 °C (maximum 16-20 °C) dans de l’eau de mer. Fixent l’azote atmosphérique. Nitrate réduit en nitrite. ADN : 43-46 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un lac de l’Antarctique, Methylosphaera hansonii.

Methylothermus (L. methyl, groupement méthyl; G. thermos, chaud)

Coccoïdes (0,6-0,8 microns de diamètre), non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Pendant la division cellulaire, une forme ellipsoïde apparaît qui devient rapidement un diplocoque puis finalement donne deux coques. Croissance en milieu liquide sous forme d’agrégats blancs cotonneux. Croissance sur agar difficile au début (0,5 % puis 1,5% d’agar). Colonie convexe, opaque, à bords uniformes, de 0,4-0,6 mm de diamètre. Vésicules membranaires de type pMMO et I ICM. Aérobies stricts, méthanotrophes obligés. Utilisent méthane ou méthanol via la voie du RuMP. Le cycle tricarboxylique est déficient en a-cétoglutarate deshydrogénase. Exigent du cuivre et des vitamines. Absence de méthane monooxygénase. Ne fixent pas l’azote atmosphérique mais utilisent nitrate, ammoniaque, urée, tryptophane, lysine, glutamine, formamide et Tris comme source d’azote. Thermophiles modérés. Croissance optimale à 55-62°C (40-72°C), pH 6,5-7,5 (6-8) et 5-10 g/l de NaCl (0-30 g/l). ADN : 63 mol % G+C. Une seule espèce, Methylothermus thermalis,  isolée d’une source chaude du Japon.

Methylovulum

Cellules coccoïdes (1,0-2,0 x 1,5-2,5 microns), non mobiles, Gram négatif. Colonie brun pâle. Méthanotrophes aérobies, croissant uniquement sur méthane et méthanol comme seule source de carbone et d’énergie. Possèdent des méthane monooxygénases particulaire et soluble et assimilent la formaldéhyde en utilisant le voie de la ribulose monophosphate. Croissance optimale à 24-32°C (5-34°C) et pH 6,5. Sensibles à NaCl au-dessus de 2 g/l. ADN : 49 mol % G+C. isolée d’un sol forestier du Japon, Methylovulum miyakonense.

Famille II. Crenothricaceae

Crenothrix (G. crenus, source; G. thrix, cheveux)

Cellules cylindriques à discoïdes (0,6-5 microns de diamètre), se divisant par septation transversale pour former des filaments engainés jusqu’à 1 cm de long et souvent attachés à un substrat solide. Les filaments présentent parfois de faux branchements. La gaine entourant les filaments peut être incrustée d’oxydes de fer ou de manganèse à sa base. Les filaments peuvent former à l’une ou aux deux extrémités, des cellules sphériques de propagation appelées macrogonidies, de même diamètre que les cellules végétatives. Ces gonidies sont libérées pour donner naissance à de nouveaux filaments. Elles peuvent s’agglutiner dans un mucus pour former une zooglée. Certains filaments s’élargissent à leurs extrémités (6-9 microns de diamètre); les cellules s’y divisent transversalement et longitudinalement pour former de nombreuses petites cellules cubiques appelées microgonidies qui sont libérées à leur tour. Gram négatif. Mobilité par glissement. Présence de couches de membranes intracytoplasmiques perpendiculaires à la membrane cytoplasmique, similaires à celles des bactéries méthanotrophes. Bactéries encore non isolées en culture pure. Probablement aérobies ou microaérophiles, chimio-organotrophes et oligotrophes, avec possibilité de chimioautotrophie ou méthanotrophie. Une espèce, Crenothrix polyspora. Se rencontre dans les sources, mares et autres sites aquatiques.

 

 

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