Taxonomie des Procaryotes
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Chromatiales et Acidithiobacillales, Ordres I et II des Gamma-Proteobactéries,
Classe III des Proteobactéries, Phylum XIII du Domaine Bacteria
  CI. Methanobacteria
CII. Methanococci
CIII. Methanomicrobia
  CIV. Halobacteria
CV. Thermoplasmata
CVI. Thermococci
CVII. Archaeoglobi
CVIII. Methanopyri
CIX. Nanoarchaeota
AIV. Nanoarchaeota
AV. Thaumarchaeota
 
   
   
   
   
    OVI. Rhizobiales
    OVII. Kordiimonadales,
OVIII. Parvulaculales
OIX. Sneathiellales
  CII. Beta-Proteobacteria
   
   
 
   
    OIII. Xanthomonadales
OIV.Cardiobacteriales
   
   
   
   
   
 
   
   
    OIV.Desulfomonadales
OV.Desulfarcales
   
   
 
   
   
  CVI. Zeta-Proteobacteria
 
    OI_1. Clostridiales
    OI_2. Clostridiales
    OII. Thermanaero-bacteriales
    OIII.Halanaerobiales
OIV.Natranaerobiales
  CII. Negativicutes
 
    OI. Bacillales
    OII. Lactobacillales
  CIV. Thermolithobacteria
  CV. Erysipelotrichi
  SCI. Acidimicrobidae
SCII. Rubrobacteridae
SCIII. Coriobacteridae
  SCIV. Actinobacteridae
SOI. Actinomycinae
SOII. Micrococcinae
  SOVII.Corynebacterinae
SOVIII.Micromonosporinae
  SOIX. Propionibacterinae
SOX. Pseudocardinae
  SOXI. Streptomycinae
SOXII.Streptosporanginae
  SOXIII. Frankinae
SOXIV. Glyomicinae
SOXV. Catelunisporinae
  OII. Bifidobacteriales
SCV. Nitriliruptoridae
 
 
 
 
BXXVIII. Caldiserica
BXXIX. Elusimicrobia
BXXX. Armatimonadetes
   

















1. Propriétés des Gamma-Proteobacteries

Fonctions: fermentaires, saprophytes, nitrifiants, dénitrifiants, méthylotrophes, fixateurs d ’azote, pathogènes
Morphologie: coques, bâtonnets, spirilles
Croissance: aérobies, anaérobies facultatives ou stricts, mésophiles
Nutrition: chimio-organotrophes, lithoautotrophes, photosynthétiques
Habitat: ubiquistes, pathogènes

2. Taxonomie des Chromatiales et des Acidithiobacillales

Classe III. Gamma-proteobacteria

Ordre I. Chromatiales

Famille I. Chromatiaceae: Chromatium, Allochromatium, Amoebobacter, Halochromatium, Isochromatium, Lamprobacter, Lamprocystis, Marichromatium, Nitrosococcus, Pfennigia, Rhabdochromatium, Rheinheimera,Thermochromatium, Thioalkalicoccus, Thiobaca, Thiocapsa, Thiococcus, Thiocystis, Thiodictyon, Thioflavicoccus, Thiohalocapsa, Thiolamprovum, Thiopedia, Thiophaeococcus, Thiorhodococcus, Thiorhodovibrio, Thiospirillum

Famille II. Ectothiorhodospiraceae: Ectothiorhodospira, Alkalilimnicola, Alkalispirillum, Aquisalimonas, Arhodomonas, Ectothiorhodosinus, Halorhodospira, Natronocella, Nitrococcus, Thioalbus, Thioalkalispira, Thioalkalivibrio, Thiohalospira, Thiorhodospira

Famille III. Halothiobacillaceae : Halothiobacillus, Thioalkalibacter, Thiofaba, Thiovirga

Famille IV. Granulosicoccaceae: Granulosicoccus

Ordre II. Acidithiobacillales

Famille I. Acidithiobacillaceae: Acidithiobacillus

Famille II. Thermithiobacillaceae: Thermithiobacillus

Ordre III. Xanthomonadales Ordre IV. Cardiobacteriales
Ordre V. Thiotrichales
Ordre VI. Legionellales
Ordre VII. Methylococcales
Ordre VIII. Oceanospirillales
Ordre IX. Pseudomonadales
Ordre X. Alteromonadales
Ordre XI. Vibrionales
Ordre XII. Aeromonadales
Ordre XIII. Enterobacteriales
Ordre XIV. Pasteurellales
Ordre XV. Salinisphaerales


3. Description des Genres

Classe III. Gamma-Proteobacteria

Ordre I. Chromatiales

Famille I. Chromatiaceae

Ce sont les " bactéries pourpres sulfureuses ". Tous les membres de cette famille accumulent des globules de soufre bien visibles dans la cellule lorsqu'ils utilisent H2S comme donneur d'électrons. La photoorganohétérotrophie facultative est limitée aux espèces capables d'une réduction assimilatrice du sulfate. Les autres espèces dépendent de la présence de sulfure dans le milieu et présentent donc une croissance photolithoautotrophe. Les cellules se reproduisent par fission binaire. La motilité est assurée par des flagelles polaires ou subpolaires. Toutes les espèces photoassimilent des composés organiques simples dont l'acétate et le pyruvate sont parmi les plus utilisés ; la majorité des souches sont capables d'utiliser ces substrats en l'absence d'H2S ; elles sont donc potentiellement mixotrophes. Selon les conditions de culture ou d'environnement, toutes les formes sont capables de se développer à l'état unicellulaire ou en agrégats non mobiles ou en familles de formes et tailles variables enrobées de mucus. Ces différents modes de croissance peuvent être obtenus en faisant varier la concentration en H2S, l'intensité de la lumière, le pH, la salinité, la température et la tension en oxygène. La classification actuelle repose sur les caractéristiques des cellules individualisées. La famille comprend 22 genres de cellules sphériques, ovoïdes ou cylindriques, avec une longueur minimum du petit axe de 5 microns et une longueur maximale du grand axe de 100 microns. Division par constriction. Les cellules sont faiblement mobiles sur les surfaces solides uniquement au moyen de filaments péritriches ; elles sont bourrées d'inclusions de CaCO3 et de globules de soufre plus petits. On rencontre ces organismes dans les sédiments d'eaux douces, saumâtres ou marines. Le calcaire jouerait un effet tampon vis-à-vis de l'acide sulfurique issu du métabolisme des cellules.
 

Chromatium

Les cellules contiennent la bactériochlorophylle aet des caroténoïdes localisés dans des membranes internes de type vésiculaire. Absence de vacuoles de gaz. Les suspensions cellulaires sont brun-orangé ou roses ou violettes et même rouge-pourpre. Les cellules accumulent des réserves de polysaccharides, PHB et polyphosphates. L'ADN renferme de 48 à 70 mol % de G+C. Le genre récemment reclassé, ne comprend plus que deux espèces, dont Chromatium okenii (Oken, naturaliste allemand).

Chromatium okenii
Pfennig (1989)   in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1641.

Allochromatium

Bâtonnets droits à légèrement incurvés (3 microns de diamètre), isolés ou en paires, mobiles par une touffe de flagelles polaires. Gram négatif. Système membranaire photosynthétique de type vésiculaire contenant bchl a et caroténoïdes. Anaérobies stricts, phototrophes obligatoires. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure ou soufre comme donneur d’électrons (--> sulfate). Formation de globules de soufre dans la cellule. Photoassimilent un petit nombre de substrats carbonés (acétate, pyruvate) en présence de sulfure et de bicarbonate. Croissance optimale à 25-35 °C et pH 6,5-7,6. Bactéries d’eaux douces ou saumâtres. ADN : 55-66 mol % G+C. Trois espèces, dont Allochromatium vinosum.

Amoebobacter

Bactéries sphériques à ovoïdes de 1,5 à 3 microns de diamètre, à division binaire, non mobiles. Pigments (bchl a et caroténoïdes I) localisés dans des membranes vésiculaires. Vacuoles de gaz centrales. Coloration rose à pourpre. ADN : 64-65 mol % G+C. Deux espèces dont Amoebobacter roseus, rattachées maintenant au genre Thiocapsa.

Halochromatium

Bâtonnets droits à légèrement incurvés, isolés ou en paires, mobiles par flagelles polaires. Gram négatif. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans les membranes internes vésiculaires. Coloration brune à rouge-pourpre ou violette des solutions. La plupart des espèces ne possèdent pas de vésicules de gaz et croissent à des concentrations de sels élevées, mais quelques espèces possèdent des vésicules de gaz et croissent seulement à de faibles concentrations de sels (10-30 g/l NaCl). Anaérobies stricts. Croissance photo-lithoautotrophe avec sulfure ou soufre (sulfate). Accumulation de globules de soufre dans les cellules. H2 utilisé comme donneur d’électrons. Photoassimilent quelques substrats carbonés en présence de sulfure et de bicarbonate. Chimio-autotrophes ou chimio-organotrophes à l’obscurité. Croissance optimale à 20-35 °C et pH 7,2-7,6. ADN : 64-66 mol % de G+C. Deux espèces isolées d’eaux hypersalées, dont Halochromatium salexigens.

Isochromatium

Bâtonnets droits à légèrement incurvés, mobiles par flagelles polaires. Gram négatif. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans les membranes internes vésiculaires. Coloration brune à rouge-pourpre ou violette des cultures. Anaérobies stricts. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure ou soufre (--> sulfate). Accumulation de globules de soufre dans les cellules. Photoassimilent quelques substrats carbonés en présence de sulfure et de bicarbonate. Croissance optimale à 25-35 °C, pH 6,5-7,6 et NaCl 35 g/l . ADN : 62-63 mol % de G+C. Une seule espèce isolée du milieu marin, Isochromatium buderi.

Lamprobacter

Une seule espèce, Lamprobacter modestohalophilus.

Lamprocystis (G. lamprus, brillant; G. cystis, sac)

Bactéries sphériques à ovoïdes en forme de diplocoques avant division, mobiles par flagelles polaires. Suivant les conditions, les cellules peuvent s'agglomérer en tétrades de grande taille, enrobées de mucus. Ces colonies allongées peuvent être dichotomiques ou parfois en réseau. Les agrégats peuvent se rompre en petits amas plus ou moins sphériques qui sont mobiles grâce aux flagelles des cellules qui les composent. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans les membranes internes vésiculaires. Les cellules possèdent des vacuoles de gaz dans la partie centrale. Les globules de soufre sont accumulés dans la partie périphérique des cellules. Coloration rouge-pourpre. ADN : 64 mol % de G+C. Une seule espèce, Lamprocystis roseopersicina.

Marichromatium

Bâtonnets droits à légèrement incurvés, isolés, en paires ou amas, mobiles par flagelles polaires. Gram négatif. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans les membranes internes vésiculaires. Coloration brune à rouge-pourpre ou violette des solutions. Anaérobies stricts. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure ou soufre (--> sulfate). Accumulation de globules de soufre dans les cellules. H2 utilisé comme donneur d’électrons. Photoassimilent quelques substrats carbonés en présence de sulfure et de bicarbonate. Chimio-autotrophes ou chimio-organotrophes en microaérophilie à l’obscurité. Croissance optimale à 25-35 °C, pH 6,5-7,6 et teneur en sel équivalente à celle de l’eau de mer. ADN : 69-70 mol % de G+C. Deux espèces isolées du milieu marin, dont Marichromatium gracile.

Nitrosococcus

Cellules sphériques, 1,5-2,2 micronsde diamètre, mobiles par un ou plusieurs flagelles subpolaires ou non mobiles. Les lamelles intracytoplasmiques sont localisées au centre ou à la périphérie des cellules ; elles se présentent sous forme de faisceaux parallèles. Les cellules sont entourées de couches supplémentaires. L'ADN comprend 50-51 mol % de G+C. Deux espèces, dont Nitrosococcus nitrosus isolée du sol.


Nitrosococcus oceanus               Nitrosococcus mobilis
Watson et al. (1989) in Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3,
J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pubs., p. 1827.

Pfennigia (Norbert Pfennig, microbiologiste allemand)

Cellules ovales à sphériques (1,9-3,8 x 2-4,5 microns), formant de gros agrégats de 40 cellules, Gram négatif. Croissance photolithotrophe anaérobie à la lumière. Croissance microaérophile chimioautotrophe à l’obscurité. Donneurs d’électrons : sulfure, thiosulfate et soufre (--> sulfate). Globules de soufre accumulés dans la cellule. Incapables d’assimiler le sulfate. Membranes intracytoplasmiques de type vésiculaire. Pigments : bchl aet caroténoïde okénone. ADN : 63-64 mol % G+C. Une seule espèce, Pfennigia purpurea.

Rhabdochromatium (G. rhados, bâtonnet; G; chromatium, couleur)

Bâtonnets droits, longs, parfois légèrement incurvés (1,5-1,7 x 16-32 microns), extrémités légèrement coniques, mobiles par une touffe de dix à vingt flagelles à un ou aux deux pôles, Gram négatif. Suspension colorée en beige à brun-orangé. Membranes intracytoplasmiques photosynthétiques de type vésiculaire. Présence de bchl a et lycopène. Anaérobies stricts, phototrophes obligés. Croissance photo-autotrophe en présence de H2, H2S, S° et thiosulfate comme donneurs d’électrons. Stockage intermédiaire de globules de soufre dans le cytoplasme. Acétate, propionate et pyruvate photoassimilés en milieu réduit et bicarbonaté. Prototrophes. Croissance optimale à 30 °C (8-35 °C), pH 7,2-7,3 et NaCl 15-50 g/l (10-65 g/l). ADN : 60 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’une couche algaire, Rhabdochromatium marinum.

Rheinheimera  (Gerhard Rheinheimer, microbiologiste marin allemand)

Bâtonnets à cellules coccoïdes (0,5-1,5 x 0,9-2,5 microns), isolés, mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Colonie circulaire, lisse, convexe, entière, opaque et bleue. Aérobies stricts, chimio-hétérotrophes, oxydase et catalase positives. Pas de production d’acides sur les sucres. Utilisent un large spectre d’hydrates de carbone. Hydrolysent l’amidon, la gélatine, le tween 80 et la lécithine. Croissance optimale à 20-25°C (4-30°C) et 10 g/l NaCl (0-60 g/l). ADN : 48-49 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiments marins, Rheinheimera baltica.

Thermochromatium

Bâtonnets droits à légèrement incurvés, mobiles par flagelles polaires. Gram négatif. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans les membranes internes vésiculaires. Coloration brune à rouge-pourpre ou violette des solutions. Anaérobies stricts. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure ou soufre (--> sulfate). Accumulation de globules de soufre dans les cellules. H2 utilisé comme donneur d’électrons. Photoassimilent quelques substrats carbonés en présence de sulfure et de bicarbonate. Croissance optimale à 48-50 °C et pH 7. Bactéries d’eaux douces. ADN : 60-63 mol % de G+C. Une seule espèce isolée de source chaude, Thermochromatium tepidum.

Thioalkalicoccus

Cellules sphériques à ovales (1,3-1,8 microns de diamètre), non mobiles ou parfois avec un flagelle, encapsulées, Gram négatif. Cytoplasme envahi par de nombreuses membranes photosynthétiques de type tubulaire par invagination de la membrane cellulaire. Culture jaunâtre à brun-orangé (bchl b et caroténoïdes). Anaérobies stricts, photolithoautotrophes avec H2S ou soufre comme donneur d’électrons (--> sulfate). Accumulation de granules de soufre dans la cellule. Utilisent des acides organiques comme donneurs d’électrons. Mésophiles alcaliphiles. Croissance optimale à pH 8,8-9,5 (8-10), 20-25 °C et jusqu’à 6 g/l de NaCl. ADN : 64-65 mol % G+C. Une seule espèce isolée de lacs sodés, Thioalkalicoccus limnaeus.

Thiobaca  (G. thios, soufre ; L. baca, baie)

Bâtonnets (1,5 x 3-4,5 microns), isolés ou en paires, mobiles, Gram négatif. Pas de vésicules de gaz formées. Division par fission binaire. Présence de bactériochlorophylle a et caroténoïdes (lycopène). Membranes photosynthétiques internes de type vésiculaire. Croissance photolitho-hétérotrophe ou photoorgano-hétérotrophe anaérobie en présence de sulfure comme accepteur d’électrons. Accumulent transitoirement des globules de soufre dans les cellules. Pas de croissance avec H2, thiosulfate ou Fe(II). Utilisent acétate, propionate, pyruvate, succinate et fumarate en présence d’H2S et de bicarbonate. Croissance optimale entre 25 et 30°C (max 36°C). ADN : 63 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiment d’eau douce, Thiobaca trueperi.

Thiocapsa (G. thios, soufre; L. capsa, boîte)

Cellules sphériques (1-3 microns de diamètre) en diplocoques, non mobiles. Peuvent former des tétrades par divisions successives dans deux plans perpendiculaires. Capsule de mucus. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans les membranes internes vésiculaires. Phototrophes en anaérobiose à la lumière et métabolisme oxydatif en microaérophilie à l'obscurité. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure, thiosulfate ou soufre. Accumulation de globules de soufre transitoires dans les cellules. Auxotrophes. Suspension cellulaire brun-orangé à rose ou rouge-pourpre. ADN : 63-66 mol % GC. Quatre espèces, dont Thiocapsa roseopersicina (L. roseus, rose ; G. persicus, pêche).

Thiococcus

Bactéries sphériques avec diplocoques avant division, isolées ou en paires, mobiles par flagelles polaires. Gram négatif. Bactériochlorophylle b et caroténoïdes dans les membranes internes tubulaires. Coloration jaune à brun-orangé des solutions. Anaérobies stricts. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure ou soufre (--> sulfate). Accumulation de globules de soufre dans les cellules. Photoassimilent quelques substrats carbonés en présence de sulfure et de bicarbonate. Croissance optimale à 20-35 °C et pH 6,5-7,5. NaCl requis. ADN : 69-70 mol % de G+C. Une seule espèce isolée d’eaux saumâtres ou marines, Thiococcus pfennigii.

Thiocystis (G. thium, soufre; G. cystis, sac)

Bactéries sphériques à ovoïdes, formes typiques de diplocoques avant division, isolées ou en paires, mobiles par flagelles polaires. Immobiles aux conditions défavorables avec formation d'agrégats enrobés de mucus. Gram négatif. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans membranes internes vésiculaires. Coloration brune à rouge-pourpre ou violette des solutions. Anaérobies stricts. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure, soufre ou thiosulfate (--> sulfate). Accumulation de globules de soufre dans les cellules. Photoassimilent quelques substrats carbonés en présence de sulfure et de bicarbonate. Chimio-autotrophes facultatifs ou mixotrophes. Croissance optimale à 25-35 °C et pH 6,5-7,6. ADN : 61 à 68 mol % de G+C. Quatre espèces isolées d’eaux douces ou saumâtres, dont l'espèce type Thiocystis violacea.


Thiocystis gelatinosa
Pfennig (1989)   in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1644.

Thiodictyon (G. thium, soufre; G. dictyon, filet)

Bâtonnets aux extrémités arrondies (1,5-2 x 3-8 microns), souvent en forme de fuseaux, se divisant de façon binaire, non mobiles. Les cellules s'agrègent en une structure en filet irrégulière. Les pigments (bchl a et caroténoïdes) sont localisés dans des membranes internes de type vésiculaire. Vacuoles de gaz centrales. Coloration pourpre-violet. ADN : 65-66 mol % G+C. Deux espèces, dont Thiodictyum elegans.

Thioflavicoccus

Cellules sphériques (0,8-1 micronde diamètre), en forme de bâtonnet court à diplocoque avant division, mobiles par un flagelle polaire. Présence d’un système photosynthétique membranaire interne de type tubulaire. Culture jaunâtre à brun-orangé, Gram négatif. Pigments : bchl b et caroténoïdes. Phototrophes anaérobies stricts. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure et soufre comme donneurs d’électrons. Accumulation de globules de soufre dans les cellules. Oxydation finale en sulfate. Photoassimilation de substrats organiques simples. Croissance optimale à 20-30 °C et pH 6,5-7,5. Requièrent NaCl. ADN : 66 mol % G+C. Une seule espèce, Thioflavicoccus mobilis.

Thiohalocapsa

Bactéries sphériques, isolées, en paires ou en amas, non mobiles. Formation d’une capsule de mucus. Gram négatif. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans membranes internes vésiculaires. Anaérobies stricts. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure, soufre ou thiosulfate (--> sulfate). Accumulation de globules de soufre dans les cellules. Chimio-autotrophes facultatifs ou chimio-organotrophes en microaérophilie à l’obscurité. Croissance optimale à 20-35 °C, pH 6,5-7,5 et une teneur élevée en sel. ADN : 66-67 mol % de G+C. Une seule espèce isolée de marais salants, Thiohalocapsa halophila.

Thiolamprovum (G. thios, soufre; G. lampros, brillant; L. ovum, œuf)

Cellules sphériques à ovales (2 x 2-3 microns), non mobiles. Peut former des plaquettes régulières de quatre à seize cellules. Bactériochlorophylle a et caroténoïdes dans membranes internes vésiculaires. Phototrophes en anaérobiose à la lumière et métabolisme oxydatif en microaérophilie à l'obscurité. Croissance photolithoautotrophe avec sulfure, thiosulfate ou soufre. Accumulation de globules de soufre transitoires dans les cellules. Auxotrophes. Suspensions cellulaires brun-orangé à rose ou rouge-pourpre. ADN : 64-67 mol % G+C. Une seule espèce, Thiolamprovum pedioforme.

Thiopedia (G. thium, soufre; G. pedium, polaire)

Cellules sphériques à ovoïdes (1-2 x 1,2-2,5 microns) à division binaire, se développant en feuillets plats à partir d'unités en tétrades de 64 cellules obtenues par divisions successives dans deux plans perpendiculaires. Non mobiles. Pigments (bchl aet caroténoïdes) dans membranes vésiculaires ou lamellaires. Vacuoles de gaz centrales. Coloration rose à pourpre. Une seule espèce, Thiopedia rosea.


Thiopedia rosea
Pfennig (1989)   in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1653.

 

Thiophaeococcus (G. thion, soufre ; G. phaeos, brun foncé ; L. coccus, coque)

Cellules sphériques (2,0-2,5 microns de diamètre), mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Membranes internes de type vésiculaire. Pigments photosynthétiques : bactériochlorophylle a et caroténoïdes (lycopène). Cultures phototrophes brunes. Anaérobies strictes phototrophes obligés. Croissance sur composés soufrés réduits comme donneurs d’électrons avec dépôt transitoire de petits granules de soufre dans les cellules. Substrats organiques (sucres et acides organiques) photoassimilés en présence de sulfures et de bicarbonate. La croissance requiert du sel et des facteurs de croissance. Croissance optimale à 30°C, pH 7,5 et 10 g/l NaCl (5-40 g/l). ADN : 68-69 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’une mangrove en Inde, Thiophaeococcus mangrovi.

Thiorhodococcus

Coques (1-2 microns de diamètre), souvent en paires, mobiles, Gram négatif. Suspension cellulaire brun-orangé. Membranes intracytoplasmiques photosynthétiques de type vésiculaire. Présence de bchl a et rhodopine. Phototrophes anaérobies à la lumière. Croissance chimiolithotrophe avec sulfure et thiosulfate et croissance chimio-organotrophe avec acétate et fructose en microaérophilie à l’obscurité. Croissance photolithoautotrophe avec H2, H2S, thiosulfate et soufre. Globules de soufre stockés dans la cellule. Photoassimilent des acides organiques, des alcools et des sucres. Croissance optimale à 30-35 °C, pH 7-7,2 (6-8) et NaCl 20 g/l (5-90 g/l). ADN : 67 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiments anaérobies marins et lagunaires, Thiorhodococcus minor.

Thiorhodovibrio

Vibrions à spirilles (0,7-2,1 x 1,7-5 microns), mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Membranes intracytoplasmiques photosynthétiques de type vésiculaire. Présence de bchl a et principalement rhodopine. Suspension cellulaire rose. Croissance anaérobie photolithoautotrophe avec H2S, soufre et thiosulfate (--> sulfate). Jusqu’à dix globules de soufre provisoirement stockés en ligne dans la cellule. Chimiorganotrophes facultatifs en microaérophilie à l’obscurité sur acides organiques et peptone. Photoassimilent acétate et pyruvate en milieu réduit et carbonaté. Croissance optimale à 33 °C (14-37 °C), pH 7-7,4 et NaCl 22-32 g/l (2-72 g/l). ADN : 61 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiments de lacs salés et couches algales marines, Thiorhodovibrio widnogradskyi.

Thiospirillum

Bactéries en spirales (1,5-4 x 4-40 microns), mobiles par flagelles polaires, formant des amas en conditions défavorables. Coloration brun-rouge à rouge-pourpre. ADN : 45 mol % G+C. Une seule espèce, Thiospirillum jenense.


Thiospirillum jenense
Pfennig (1989)   in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1645.

Famille II. Ectothiorhodospiraceae

Ectothiorhodospira (G. ecto, extérieur; G. thium, soufre; G. rhodum, la rose; G. spira, spirale)

Bâtonnets spiralés ou légèrement incurvés (0,7-1 x 1,5-5 microns), à division binaire, mobiles par flagelles polaires. Les cellules peuvent devenir immobiles et s'agréger en amas plus ou moins réguliers, enrobés de mucus. Les pigments (bchl a et caroténoïdes) sont localisés dans des membranes lamellaires empilées sous la membrane cytoplasmique. Pas de vacuoles de gaz. Les globules de soufre sont produits à l'extérieur des cellules dans le milieu. Coloration brune à rouge. ADN : 62-70 mol % G+C. Six espèces, dont Ectothiorhodospira mobilis .

Alkalilimnicola (L. alcali, cendre de soude; G. limnos, lac; L. cola, habitant)

Bâtonnets ovaliformes (1,5 x 2-6 microns), isolés ou en paires, mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Matériel de stockage similaire au PHB. Aérobies, catalase et oxydase positives. Utilisent un nombre réduit de composés carbonés simples ; croissance faible sur composés organiques complexes. Réduisent le nitrate en nitrite. Hydrolysent le Tween. Halophiles modérés et halotolérants extrêmes. Croissance optimale à pH > 8,5, NaCl 30-80 g/l (0-280 g/l) et 35 °C (20-55 °C). ADN : 66 mol % G+C. Une seule espèce, Alcalilimnicola halodurans, isolée d’un lac sodé d’Afrique, le lac Natron.

Alkalispirillum

Spirilles (1x 3,7 microns) mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Colonie circulaire, convexe, lisse et entière, de 1 mm de diamètre, non pigmentée. Croissance aérobie non phototrophe avec un nombre limité de composés organiques comme l'acétate, le succinate, l'aspartate et le glucose. Croissance optimale à 35-38 °C, pH 9-10 et NaCl 60 g/l. ADN : 66-67 mol % G+C. Une seule espèce Alkalispirillum mobile.

Aquisalimonas

Bâtonnets (0,7-0,9 x 2-10 microns), isolés, en paires ou longues chaînes, mobiles, non sporulés, Gram négatif. Colonie non pigmentée, circulaire et entière, de 1 mm de diamètre. Aérobies, catalase et oxydase positives. Utilisent sucres et acides organiques. Nitrate réduit en nitrite en anaérobiose. Hydrolysent le Tween 80. Produisent H2S. Halophiles modérés, alcalitolérants. Croissance optimale à 37 °C (20-50°C), pH 7,5-8,5 (6-10,8) et NaCl 70-100 g/l (10-200 g/l). ADN : 64 mol % G+C. Une seule espèce isolée de l'eau d’un lac salé et alcalin, Aquasalimonas asiatica.

Arhodomonas

Bâtonnets courts et droits (0,8-1 x 2-2,5 microns), isolés ou en paires, mobiles par un flagelle polaire. Gram négatif. Aérobies, catalase et oxydase positives. Nitrate réduit en nitrite. Croissance optimale à 37 °C (20-45 °C), pH 7 (6-8) et NaCl 150 g/l (60-200 g/l). ADN : 67 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un réservoir de pétrole, Arhodomonas aquaeolei.

Ectothiorhodosinus (G. ecto, extérieur; G. thios soufre; G. rhodon rose; L. sinus courbe)

Vibrion ou cellules semicirculaires (0,3–0,5 x 0,7–1 microns), non mobiles, Gram négatif. Les cellules contiennent de la bactériochlorophylle a et des caroténoïdes de la série des spirilloxanthines. Les membranes photosynthétiques internes ont la forme de lamelles concentriques bordant la paroi. Les suspensions cellulaires sont rose à rouge brunâtre. Anaérobies, photolithoautotrophes, photo-lithohétérotrophes facultatifs, ou photoorganohétérotrophes. Les sulfures sont utilisés comme donneurs d’électrons. Des globules de soufre élémentaire sont formés comme produits intermédiaires de l’oxydation des sulfures et sont déposés à l’extérieur des cellules. Le produit final de l’oxydation des sulfures est le sulfate. En présence de sulfure et de carbonates, des composés organiques sont photoassimilés. Mésophiles, alkaliphiles et halophiles modérés. Croissance optimale à 30–35°C, pH 8,3–9,1 (7,6–10,1) et 10–70 g/l NaCl (5–90 g/l). ADN : 57,5 mol % G+C (Tm). Une seule espèce isolée de lacs sodés subsalins, Ectothiorhodosinus mongolicum.

Halorhodospira

Spirilles et parfois bâtonnets (0,5-1,2 microns de diamètre) mobiles par flagelles bipolaires, Gram négatif. Membranes intracytoplasmiques photosynthétiques de type lamellaire avec bchl a ou b et caroténoïdes. Accumulent PHB, polysaccharides et polyphosphates. Croissance anaérobie photoautotrophe avec composés soufrés réduits comme donneurs d’électrons, ou photohétérotrophe avec un nombre limité de composés organiques. Sulfure oxydé en soufre qui est déposé à l’extérieur des cellules et peut être oxydé en sulfate. Halophiles (minimum de 10 % NaCl) voire hyperhalophiles pour certaines espèces et alcaliphiles. Prototrophes. ADN : 51-70 mol % G+C. Trois espèces isolées de lacs hypersalés et sodés, dont Halorhodospira halophila.

Natronocella (G. natron, soude; L. cella, une cellule)

Bâtonnets (0,4–0,5 x 1,5–4,0 microns), mobiles par un seul flagelle polaire ou subpolaire, pigmentés en jaune par des cétocaroténoïdes, dominés par la zéaxanthine. Gram négatif. Aérobies stricts hétérotrophes. Utilisent acétonitrile et propionitrile comme source de carbone et d’énergie et l’azote par le système enzymatique nitrile hydratase/amidase. Tolérance élevée aux sels et alcaliphiles obligés avec un pH optimum de 9,5-9,8 (8,0-10,5). Peuvent croître dans une saumure saturée en sel jusqu’à 4 M Na+ (natronophiles) avec un optimum de 0,6 M. ADN : 51-52 mol % G+C. Une seule espèce isolée de lacs sodés, Natronocella acetinitrilica.

Nitrococcus

Cellules sphériques de 1,5 microns ou plus de diamètre, mobiles par un à deux flagelles subpolaires et présentant des cytomembranes tubulaires disséminées dans le cytoplasme, caractéristiques de ce genre. ADN : 61 mol % G+C. Une seule espèce marine, Nitrococcus mobilis.

Thioalbus

Bâtonnets non mobiles, Gram négatif. Anaérobies facultatifs, autotrophes capables d’utiliser les composés réduits du soufre comme le thiosulfate, le tétrathionate, le soufre et les sulfures mais pas le sulfite comme source d’énergie. Croissance aérobie ou par dénitrification en conditions chimio-lithoautotrophes en présence de thiosulfate comme donneur d’électrons et de bicarbonate comme source de carbone. Mésophiles. Croissance optimale dans milieu de mer artificiel à 28-32°C (10-40°C) et 30 g/l NaCl (10-50 g/l). ADN : 64,5 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiment marin, Thioalbus denitrificans.

Thioalkalispira (G. thios, soufre ; L. alkali, alcalin ; G. spira, spire)

Spirilles (0,3-0,45 x 1-4 microns), pouvant atteindre 15 microns de long, mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Dépôt de granules de soufre intracellulaires et de granules de polyphosphates polaires. Aérobies microaérophiles. Croissance possible avec moins de 2 % d’oxygène. Oxydent les sulfures, les polysulfures, le soufre élémentaire et le thiosulfate en sulfate. Réduisent le nitrate en nitrite et le soufre en sulfure sans croissance. Alcalophiles et halophiles modérés avec une croissance optimale à pH 10 (8-10,4) et 30 g/l NaCl (12-80 g/l). ADN : 59 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un lac hypersalé d’Egypte, Thioalkalispira microaerophila.

Thioalkalivibrio

Vibrions à spirilles (0,4-0,6 x 0,8-3 microns), mobiles par un flagelle polaire. Gram négatif. Présence de plusieurs carboxysomes au centre des cellules. Dépôt de globules de soufre dans le périplasme. Colonies blanches, puis jaunes à brun-orangé. Autotrophes oxydant le soufre. Croissance optimale à pH 10 (7,5-10,7). Oxydent sulfure, thiosulfate, soufre, sulfite et polythionates. Polysulfures oxydés en sulfate. Contiennent des cytochromes b et c. Certaines souches sont dénitrifiantes, halophiles et thermotolérantes. ADN : 61-66 mol % G+C. Trois espèces isolées de lacs sodés, dont Thioalkalivibrio versutus.

Thiohalospira

Spirilles (0,4-0,5 x 2-8 microns), mobiles par un flagelle polaire ou bipolaire, Gram négatif. Présence d'un pigment jaune lié à la membrane. Accumulent la glycine bétaïne. Aérobies chimio-lithoautotrophes obligés, sulfo-oxydants. Peuvent être microaérophiles obligés. Oxydent les sulfures, les polysulfures, le soufre élémentaire et le thiosulfate en sulfate. Le tétrathionate peut être l'intermédiaire de l'oxydation du thiosulfate. Haloalcalophiles modérés, neutrophiles ou halophiles extrêmes avec une croissance optimale à 32-35°C, pH 7,3-8,5 (6,5-10,2) et 120-180 g/l NaCl (30-300 g/l). ADN : 66-67 mol % G+C. Deux espèces isolées des sédiments de lacs hypersalé, dont Thiohalospira halophila.

Thiorhodospira

Vibrions à cellules spiralées (3-4 x 7-20 microns), mobiles par une touffe de flagelles monopolaire. Présence de membranes intracytoplasmiques en lamelles parallèles à la membrane cytoplasmique ou traversant le cytoplasme. Suspension cellulaire rouge (bchl a et spirilloxanthine). Anaérobies stricts, phototrophes obligatoires. Croissance photolithoautotrophe en présence d’H2S et de soufre. Photoassimilent plusieurs acides organiques. Bactéries mésophiles, alcaliphiles et halotolérantes des eaux saumâtres. Croissance optimale à pH 9-9,5 (7,5-10,5), 25-30 °C et NaCl 0-60 g/l NaCl. ADN : 56-57 mol % G+C. Une seule espèce isolée de sédiments d’un lac salé de Sibérie, Thiorhodospira sibirica.

FamilleIII. Halothiobacillaceae

Halothiobacillus

Ce nouveau genre a été créé pour les espèces de thiobacilles halophiles. Bâtonnets (0,3-0,6 x 1-1,5 microns), Gram négatif. Aérobies chimiolithoautotrophes obtenant leur énergie de composés minéraux réduits du soufre. Tolèrent des fortes concentrations en solutés (4 M NaCl et 0,25 M thiosulfate). Certaines souches sont halophiles modérées. Incapable d’oxyder le thiocyanate et le fer ferreux. Croissance optimale à 30-40 °C et pH 6,5-8. ADN : 56-68 mol % G+C. Trois espèces, dont l’espèce type Halothiobacillus neapolitanus.

Thioalkalibacter (G. thion, soufre)

Bâtonnets (0,8-1 x 1,5-3 microns), mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Aérobies strictes, chimiolithoautotrophes, croissance sur composés soufrés réduits (sulfure, thiosulfate et soufre → sulfate) comme donneurs d’électrons. Compatibles solutés : ectoïne et faibles quantités de glycine bétaïne. Halophiles et alcalophiles modérés, extrêmes tolérants le sel. Croissance optimale à 30°C, pH 8-9 (7,5-10) et 90 g/l NaCl (20-220 g/l). ADN : 54-55 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un lac hypersalé et sodé de Sibérie, Thioalkalibacter halophilus.

Thiofaba (G. thion, soufre; L. faba, haricot)

Bâtonnets courts (0,4 x 0,5-0,9 microns), isolés,  en paires ou en agrégats, mobiles par un flagelle polaire, non sporulés. Gram négatif. Présence d’une inclusion intracellulaires de carboxysome. Aérobies stricts, croissance chimio-lithoautotrophe obligée sur thiosulfate, soufre, sulfures et tetrathionate avec fixation de CO2. Catalase négative et oxydase faiblement positive.Pas de croissance hétérotrophe. Ubiquinone majeure Q-8. Croissance optimale à 45°C (20-51°C), pH 6,5 (6-9) et 0 g/l NaCl (<20 g/l). ADN : 66 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’une source chaude au Japon, Thiofaba tepidiphila .

Thiovirga (G. thios, soufre ; L. virga, bâtonnet)

Bâtonnets (0,5-0,8 x 1-2 microns), isolés ou en paires, mobiles par un flagelle polaire, non sporulés. Gram négatif. Présence d’inclusions intracellulaires de carboxysome.  Inclusions de polyphosphate stockées pendant la croissance sur sulfures. Colonie lenticulaire, blanche, de 0,5-1 mm de diamètre. Aérobies stricts, croissance chimio-lithoautotrophe obligée sur thiosulfate, soufre et sulfures. Catalase et oxydase positives. Le nitrate n’est pas utilisé comme accepteur d’électrons. Pas de croissance hétérotrophe. Ubiquinone majeure Q-8. Croissance optimale à 30-34°C (<42°C), pH 7,5 et 2 g/l NaCl (<10 g/l). ADN : 47 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un biofilm d’une station d’épuration au Japon, Thiovirga sulfuroxydans.

Ordre II. Acidithiobacillales

Famille I. Acidithiobacillaceae

Acidithiobacillus

Ce nouveau genre a été récemment créé pour différencier les thiobacilles acidophiles. Bâtonnets aérobies, mobiles par un ou plusieurs flagelles, Gram négatif. pH optimum < 4. Température optimale 30-35 °C et jusqu’à 45 °C pour les souches thermotolérantes. ADN : 52-64 mol % G+C. Quatre espèces isolées dans les eaux acides des mines, dont l’espèce type Acidithiobacillus thiooxidans. Acidithiobacillus ferrooxidans utilise les composés ferreux comme donneurs d'électrons ; c’est une bactérie employée dans l'industrie pour la lixiviation des minérais pauvres (cuivre, uranium, nickel, cobalt, zinc, cadmium et métaux précieux or et argent) par action directe de solubilisation du minerai soufré :

MS + 2 O2 --> MSO4 M = métal bivalent

ou par action indirecte en présence de sulfate ferrique:

FeS2 (pyrite) + 3/2 O2 + H2O --> FeSO4 + H2SO4 (1)

2 FeSO4 + 1/2 O2 + H2SO4--> Fe(SO4) 3 + H2O (2)

sulfure de Cu + Fe2 (SO4)3 --> CuSO4 + FeSO4 + S° (3)

La bactérie régénère le sulfate ferrique (réaction 2) et transforme le soufre en acide sulfurique:

2 S° + 3O2 + 2H2O --> 2H2SO4 (4)

L'acide sulfurique maintient un bas pH favorable à la bactérie et solubilise certains oxydes minéraux. Le système oxydant le fer ferreux est associé à la membrane cellulaire ; l'enzyme clé est la Fe2+-cytochrome coxydoréductase en association avec le cyt a et le coenzyme Q. L'accepteur initial d'électrons est une protéine à Cu, la rusticyanine. Les mécanismes d'oxydation du fer et du soufre sont en général insensibles à des concentrations élevées de métal. Cette propriété dépend de la présence de plasmides. La lixiviation biologique du cuivre est pratiquée dans de nombreux pays ; 5 % du cuivre mondial est ainsi récupéré. La lixiviation de l'uranium et des métaux précieux est plus récente.

 

Famille II. Thermithiobacillaceae

Thermithiobacillus

Ce nouveau genre a été créé pour la seule espèce de thiobacille thermophile, Thermithiobacillus tepidarius. Bâtonnets (0,5 x 1-2 microns), Gram négatif, aérobies stricts, chimiolithoautotrophes thermophiles modérés incapables d’utiliser le fer ferreux. ADN : 66-67 mol % G+C.

 

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