Taxonomie des Procaryotes
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Classification de Cavalier-Smith
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Synonymes
         

Rhizobiales,
Ordre VI des Alpha-proteobacteria, Classe 1 des Proteobactéries,
Phylum BXIII du Domaine bacteria

  CI. Methanobacteria
CII. Methanococci
CIII. Methanomicrobia
  CIV. Halobacteria
CV. Thermoplasmata
CVI. Thermococci
CVII. Archaeoglobi
CVIII. Methanopyri
CIX. Nanoarchaeota
AIV. Nanoarchaeota
AV. Thaumarchaeota
 
   
   
   
   
    OVI. Rhizobiales
    OVII. Kordiimonadales,
OVIII. Parvulaculales
OIX. Sneathiellales
  CII. Beta-Proteobacteria
   
   
 
   
    OIII. Xanthomonadales
OIV.Cardiobacteriales
   
   
   
   
   
 
   
   
    OIV.Desulfomonadales
OV.Desulfarcales
   
   
 
   
   
  CVI. Zeta-Proteobacteria
 
    OI_1. Clostridiales
    OI_2. Clostridiales
    OII. Thermanaero-bacteriales
    OIII.Halanaerobiales
OIV.Natranaerobiales
  CII. Negativicutes
 
    OI. Bacillales
    OII. Lactobacillales
  CIV. Thermolithobacteria
  CV. Erysipelotrichi
  SCI. Acidimicrobidae
SCII. Rubrobacteridae
SCIII. Coriobacteridae
  SCIV. Actinobacteridae
SOI. Actinomycinae
SOII. Micrococcinae
  SOVII.Corynebacterinae
SOVIII.Micromonosporinae
  SOIX. Propionibacterinae
SOX. Pseudocardinae
  SOXI. Streptomycinae
SOXII.Streptosporanginae
  SOXIII. Frankinae
SOXIV. Glyomicinae
SOXV. Catelunisporinae
  OII. Bifidobacteriales
SCV. Nitriliruptoridae
 
 
 
 
BXXVIII. Caldiserica
BXXIX. Elusimicrobia
BXXX. Armatimonadetes
   

















1. Propriétés des Alpha-proteobacteries

Fonctions: fermentaires, saprophytes, dénitrifiants, méthylotrophes, fixateurs d ’azote, pathogènes
Morphologie: coques, bâtonnets, spirilles
Croissance: aérobies, anaérobies facultatives ou strictes, mésophiles
Nutrition: chimioorganotrophes, photosynthétiques
Habitat: ubiquistes, pathogènes

Les propriétés sont décrites au niveau des ordres et des familles

2. Taxonomie des Rhizobiales

Phylum BXIII. Proteobacteria

Classe I. Alpha-Proteobacteria

Ordre I. Rhodospirillales

Ordre II. Rickettsiales

Ordre III. Rhodobacterales

Ordre IV. Sphingomonadales

Ordre V. Caulobacterales

Ordre VI. Rhizobiales

Famille I. Rhizobiaceae: Rhizobium, Agrobacterium, Allorhizobium, Carbophilus, Chelatobacter, Ensifer, Kaistia, Sinorhizobium

Famille II. Bartonellaceae: Bartonella, Grahamella, Rochalimaea

Famille III. Brucellaceae: Brucella, Crabtreella, Daeguia, Mycoplana, Ochrobactrum, Paenochrobactrum, Pseudochrobactrum

Famille IV. Phyllobacteriaceae: Phyllobacterium, Aminobacter, Aquamicrobium, Chelativorans, Defluvibacter, Hoeflea, Mesorhizobium, Nitratireductor, Pseudaminobacter

Famille V. Methylocystaceae: Methylocystis, Albibacter, Methylopila, Methylosinus, Pleomorphomonas, Terasakiella

Famille VI. Beijerinckiaceae: Beijerinckia, camelimonas, Chelatococcus, Methylocapsa, Methylocella, Methyloferula, Methylorosula, Methylovirgula

Famille VII. Bradyrhizobiaceae: Bradyrhizobium, Afipia, Agromonas, Balneimonas, Blastobacter, Bosea, Nitrobacter, Oligotropha, Rhodoblastus, Rhodopseudomonas, Salinarimonas

Famille VIII. Hyphomicrobiaceae: Hyphomicrobium, Ancalomicrobium, Angulomicrobium, Aquabacter, Blastochloris, Cucumibacter, Devosia, Dichotomicrobium, Filomicrobium, Gemmiger, Maritalea, Methylorhabdus, Pedomicrobium, Pelagibacterium, Prosthecomicrobium, Rhodomicrobium, Rhodoplanes, Seliberia, Zhangella

Famille IX. Methylobacteriaceae: Methylobacterium, Meganema, Microvirga, Protomonas

Famille X. Rhodobiaceae: Rhodobium, Afifella, Anderseniella, Lutibaculum, Parvibaculum, Rhodoligotrophos, Roseospirillum, Tepidamorphus

Famille XI. Aurantimonadaceae : Aurantimonas, Aureimonas, Fulvimarina, Martelella

Famille XII. Xanthobacteraceae : Xanthobacter, Ancylobacter, Azorhizobium, Labrys, Pseudolabrys, Pseudoxanthobacter, Starkeya

Famille XIII. Cohaesibacteraceae : Cohaesibacter

Rhizobiales non classées : Amorphus, Bauldia, Methylosulfonomonas, Vasilyevaea

Ordre VII. Kordiimonadales

Ordre VIII. Parvularculales

Ordre IX. Sneathiellales

Alpha-Proteobacteria non classées

 

Phylum BXIII. Proteobacteria

Classe I. Alpha-Proteobacteria

Ordre VI. Rhizobiales

Famille I. Rhizobiaceae

Nodules de Medicago sativa et d'Acacia holocericea
1. Jordan (1984) in Bergey ’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1.
N.R. Krieg & J.G. Holt eds., Williams & Wilkins pub., p. 236.
2. Cliché Y. Dommergues, ORSTOM

Rhizobium (G. rhiza, racine; G. bios,vie)

Bâtonnets (0,5-0,9 x 1,2-3 microns) pléomorphes. Contiennent des granules de PHB. Mobiles par un flagelle polaire ou subpolaire ou bien par deux à six flagelles péritriches. Aérobies stricts avec métabolisme respiratoire. Certaines souches sont dénitrifiantes, d'autres réduisent le nitrate en nitrite. Parfois microaérophiles. Chimio-organotrophes utilisant un large spectre de sucres et d'acides organiques. N'hydrolysent pas la cellulose et l'amidon. Produisent de l'acide sur mannitol. La croissance sur sucres s'accompagne d'une production abondante de polysaccharide exocellulaire. Prototrophes sauf quelques exceptions. Entraînent la formation de nodosités sur les racines de légumineuses tempérées principalement.

Spécificité d'hôte élevée. Les bactéries sont présentes dans les nodules sous forme de bactéroïdes polymorphes, responsables de la fixation de N2 transmis à la plante hôte sous forme NH4 combinée. Les bactéroïdes ont des formes caractéristiques enflées, ellipsoïdes, en forme de crosse ou branchées. Aucune souche n'est capable de fixer l'azote in vitro. La plupart des espèces n'absorbent pas le rouge Congo sur milieu gélosé au mannitol. L'aptitude à la nodulation est portée par des plasmides ainsi que les gênes nif de la fixation de N2. Ces plasmides nif sont transmissibles à d'autres genres comme Agrobacterium,Klebsiellaou Azotobacter. La sérologie peut être utilisée avec succès pour l'identification des espèces dans les nodules. La résistance à certains antibiotiques (tétracycline, streptomycine) est également un caractère utilisé en taxonomie. La propriété nodulante (infectivité) est plus stable que la capacité à fixer N2 en symbiose (effectivité) qui est perdue parfois lorsque l'on conserve la souche au laboratoire, sur milieu contenant des acides aminés ou après des repiquages répétés. Les rhizobiums sont des microorganismes à croissance rapide (" fast growing ") ; td = 3-5 h. ADN : 59 à 64 mol % G+C. Seize espèces, dont l’espèce type Rhizobium leguminosarum.

Rhizobium leguminosarum(cellule mobile flagellée et bacteroïdes)
Jordan (1984) in Bergey ’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1.
N.R. Krieg & J.G. Holt eds., Williams & Wilkins pub., p. 236.

Agrobacterium (G. agros, champ)

Bâtonnets (0,6-1 m m x 1,5-3 microns), mobiles par un à six flagelles péritriches. Aérobies stricts ; certaines souches dénitrifient. Produisent un mucus polysaccharidique abondant sur sucres. Forment des 3-cétoglycosides. Chimio-organotrophes mais pas hydrolytiques. Produisent de l'acide à partir des sucres. La plupart des espèces, exceptée Agrobacterium radiobacter, envahissent les racines et les tiges de nombreuses dicotylédones et quelques gymnospermes, induisant des tumeurs proliférantes ou galles. Cette induction dépend de la présence d'un plasmide (Ti). Incapables de fixer N2 ; pas de croissance chimiolithotrophe. Les tumeurs produisent des opines (octopine et nopaline) qui sont des acides aminés peu courants et qui sont utilisés comme source de carbone par les souches infectantes d'Agrobacterium grâce à des enzymes codés par le plasmide Ti. L'oncogénicité des souches dépend essentiellement de la présence du plasmide Ti. On reconnaît actuellement trois groupes génétiques de plasmides Ti induisant les trois opines : octopine, nopaline, agropine. La spécificité d'hôte dépend également du plasmide Ti. D'autres plasmides existent chez les agrobactéries non-oncogènes ; A. radiobacter synthétise une bactériocine, l'agrocine 84.
L'infection d'une plante peut intervenir au niveau de blessures causées par la germination, la croissance, les insectes souterrains ou les contacts mécaniques. Le spectre d'hôtes est très large (640 espèces de plantes appartenant à 93 familles) mais aucune monocotylédone exceptées quelques espèces des ordres Liliales et Arales. Les attaques ne sont pas nécessairement mortelles. L'agrocine 84 est universellement utilisé comme moyen efficace de lutte bien que certaines souches soient résistantes. ADN : 57-63 mol % G+C. Dix espèces reconnues, dont l’espèce type Agrobacterium tumefaciens.

Allorhizobium = Rhizobium

Carbophilus

Bâtonnets courts, mobiles par jusqu’à cinq flagelles péritriches, Gram négatif. Aérobies stricts. Prototrophes. Utilisent un large spectre d’acides organiques et aminés, et de sucres comme source de carbone et d’énergie. Croissance chimiolithoautotrophe sur CO avec un temps de division de 42 h et sur H2+CO2. Présence de cytochromes a, b, c et o. ADN : 63-64 mol % G+C. Une seule espèce isolée du sol en Russie, Carbophilus (ex-Alcaligenes) carboxidus.

Chelatobacter

Bâtonnets pléomorphes (0,5-0,8 x 1-2 microns), formes en L ou Y, mobiles par un à trois flagelles subpolaires. Gram négatif. Aérobies utilisant sucres, acides organiques et aminés, alcools à courte chaîne et benzoate. La plupart des souches utilisent les méthylamines. Utilisent le nitrilotriacétate. Prototrophes. Croissance optimale à 28-30 °C et pH 6,5-8. ADN : 62-63 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’effluents et du sol, Chelatobacter heintzii.

Ensifer (L. ensifer, porteur d’épée)

Bâtonnets (0,7-1,1 x 1-1,9 microns), isolés ou en paires, division par bourgeonnement à un pôle, le bourgeon s’allongeant en une croissance polaire asymétrique. S’attachent à différentes bactéries Gram positif ou négatif. Peuvent causer la lyse des cellules hôtes. Peuvent croître en l’absence de l’hôte. Gram négatif. Mobiles par une touffe de trois à cinq flagelles subterminaux. Aérobies, catalase faiblement positive. Utilisent une variété de substrats carbonés. Croissance optimale à 27 °C. Réduisent nitrate et nitrite. ADN : 67 mol % G+C. Une seule espèce isolée du sol, Ensifer adhaerens.

Kaistia (KAIST, Korean Advanced Institute of Sciences and Technology)

Bâtonnets et coques (0,7-0,9 micron de long), non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Colonie ronde, ivoire, élevée, graisseuse. Aérobies. Utilisent une variété de substrats carbonés. Ne produisent pas d'acide sur glucose. Hydrolysent l'esculine et l'urée. Résistent à 1 mM phénol et 4-chlorophénol pendant une semaine de culture. Croissance optimale à 37 °C. Quinone respiratoire majeure Q-10. ADN : 68 mol % G+C. Une seule espèce isolée du sol en Corée, Kaistia adipata.

Sinorhizobium (L. cinae, Chine)

Bâtonnets (0,5-0,9 x 1,2-3 microns), mobiles par un flagelle polaire ou par quelques flagelles péritriches, Gram négatif. Accumulent du PHB. Aérobies. Croissance optimale à 25-30 °C (10-35 °C), pH 6-8 (5-10,5) et NaCl 10 g/l. Utilisent les sucres. Nodulent principalement le soja. Gènes nif portés par de grands plasmides. ADN : 60-64 mol % G+C. Huit espèces, dont Sinorhizobium fredii.

Famille II. Bartonellaceae

Elle regroupe des parasites des érythrocytes de l'homme et d'autres vertébrés. Ce sont des organismes de forme variable, souvent en chapelet ou filamenteux, avec un diamètre inférieur à 3 microns. Coloration franche au Giemsa après fixation au méthanol. Ils sont cultivables in vitro sur milieu synthétique. Ils sont transmis par des arthropodes. Ils engendrent la bartonellose chez l'homme.

Bartonella (A.L. Barton qui décrivit la maladie en 1909)

Ces organismes apparaissent sous des formes rondes ou ellipsoïdes ou comme des bâtonnets minces, droits ou incurvés, isolés ou en groupes. Ils forment des chaînes caractéristiques en chapelet, renflées aux extrémités. Ils sont localisés dans le cytoplasme des cellules endothéliales comme éléments isolés ou groupés en masses rondes. Bonne coloration au colorant de Giemsa ou de Romanowsky. En culture, les cellules possèdent des flagelles polaires. Se rencontrent chez l'homme et chez les arthropodes (vecteurs) comme Phlebotomus spp. uniquement dans les régions andines d'Amérique du Sud. Agents étiologiques de la bartonellose humaine. Cette maladie peut se manifester comme une anémie progressive (fièvre d'oroya) ou une éruption cutanée qui se suivent souvent dans le temps. Quinze espèces décrites, dont l’espèce type Bartonella bacilliformis.

Bartonella bacilliformis
Kreier et al. (1981) in The Prokaryotes, vol 2,
M.P. Starr et al. eds., Springer-Verlag pub., p. 2193.

Grahamella = Bartonella

Rochalimaea = Bartonella

 

Famille III.Brucellaceae

Brucella (Brucell, microbiologiste anglais)

Coques, coccobacilles ou bâtonnets courts de 0,5 à 0,7 microns de diamètre et 0,6 à 1,5 microns de longueur, plus fréquemment isolés et parfois groupés en paires, courtes chaînes ou petits amas. Non mobiles. Aérobies, réduisent le nitrate, exigent du CO2 pour la croissance. Colonies couleur miel, lisses. Catalase positive, parfois oxydase négative. Chimio-organotrophes exigeant souvent un milieu complexe. Ne produisent pas d'acide sur sucres. Non hydrolytiques, ne produisent pas d'acétyl-méthyl-carbinol (test de Voges-Proskauer). Possèdent des antigènes intracellulaires spécifiques. Parasite intracellulaire transmissible à un grand nombre d'espèces animales dont l'homme. C'est l'agent de la fièvre de Malte. Il se localise souvent dans les organes de reproduction et dans le système réticulo-endothélial et engendre des avortements consécutifs à une infection du placenta ou du fœtus. Il peut également infester les glandes mammaires et se retrouver dans le lait. De nombreux bactériophages ont été décrits pour ce genre ; ils ont été regroupés en 5 groupes distincts. Ils ne lysent aucun autre genre. Les antigènes majeurs des souches lisses (" smooth ") ont été classés ; la composition antigénique des espèces est très voisine. Les souches rugueuses (" rough ") possèdent l'antigène R. Toutes les souches sont sensibles aux dérivés de la tétracycline et à la rifampicine, streptomycine, ampicilline, novobiocine, mais elles sont insensibles aux pénicillines, polymyxine, clindamycine, vancomycine. ADN : 55 à 58 mol % de G+C. Une seule espèce, Brucella melitensis (L. Melita, Malte).

Crabtreella (K. Crabtree, microbiologiste américain)

Bâtonnets droits (0,6-0,9 x 1,5-2 microns), mobiles par un à plusieurs flagelles latéraux, isolés ou en paires, Gram négatif. Accumulation de PHB. Colonie jaune paille. Aérobies chimio-hétérotrophes, catalase et oxydase positives. Utilisent les acides organiques et aminés et quelques alcools. Production d’acide sur sucres. Hydrolysent la tributyrine et produisent H2S. Quinone Q-10. Croissance optimale à 28-30°C (10-<45°C), pH 7-7,5 (>4,5-<9,6) et jusqu’à 30 g/l de NaCl. ADN : 65 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un sol de rizière, Crabtreella saccharophila.

Daeguia (Daegu, nom d'une ville de Corée)

Bâtonnets (0,4-0,6 x 0,7-2 microns), non sporulés, Gram négatif. Colonie de 1-1,5 mm de diamètre, circulaire, convexe, lisse, à bords entiers, brillante, jaune grisâtre. Aérobies chimio-hétérotrophes. Assimilent adonitol, N-acetylglucosamine et phénylacétate. Hydrolysent l'hypoxanthine. Quinone respiratoire Q-10. Croissance optimale à 30-37°C (15-55°C), pH 7-8 (5-9) et 5-10 g/l NaCl (0-40 g/l). ADN : 57 mol % G+C. Une espèce isolée d’une boue d'industrie textile en Corée, Daeguia caeni.

Mycoplana

Filaments branchés se fragmentant en bâtonnets irréguliers (0,5-0,8 x 2-3 microns), péritriches, Gram négatif. Colonie blanche à jaune pâle. Accumulation de PHB. Aérobies produisant de l’acide sur sucres. Oxydase positive. Croissance optimale à 30 °C et pH 6-8. ADN : 63-68 mol % G+C. Trois espèces isolées du sol, dont Mycoplana dimorpha.

Ochrobactrum (G. okros, pâle)

Bâtonnets isolés, péritriches, Gram négatif. Aérobies stricts. Oxydase et catalase positives. Chimio-organotrophes utilisant sucres, acides organiques et aminés. Croissance optimale à 20-37 °C. ADN : 56-59 mol % G+C. Quatre espèces isolées de spécimens cliniques humains, dont Ochrobactrum anthropi.

Paenochrobactrum (L. paene, la plupart; L. Ochrobactrum, nom de genre bactérien)

Bâtonnets (environ 2 microns de long), non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Aérobies stricts, oxydase positive, métabolisme oxydatif. Les polyamines majeures sont la putrescine avec des quantités modérées à importantes de spermidine, avec absence de sym-homospermidine. Les lipides polaires consistent principalement en phosphatidyléthanolamine, phosphatidylglycérol, diphosphatidylglycérol, phosphatidylcholine, phosphatidylmonométhyléthanolamine, un aminolipide inconnu AL1 et des quantités modérées ou mineures de lipides polaires L1 et L2. Le système quinone est l’ubiquinone Q-10. ADN : 50 mol % G+C. Deux espèces dont l’espèce type Paenochrobactrum gallinarii.

Pseudochrobactrum (G. pseudes, faux; L. Ochrobactrum, nom de genre bactérien)

Bâtonnets (2 microns de long), non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Colonie de 2 mm de diamètre, circulaire, à bords entiers, brillante, translucide, beige. Aérobies chimio-hétérotrophes, oxydase positive. L’espèce type n’utilise pas les sucres alors que la deuxième espèce les utilise. Utilisent le cis-aconitate et hydrolysent le L-glutamate g-3-carboxy-pNA. Quinone respiratoire Q-10. Polyamines majeures : spermidine et putrescine. Lipides polaires prédominants : phosphatidyl-éthanolamine, phosphatidyl-monométhyl-éthanolamine, phosphatidylglycérol, diphosphatidylglycérol et phosphatidylcholine. Croissance optimale à 25-30°C. ADN : 51 mol % G+C. Deux espèces isolées d’une ponction du genou, dont Pseudochrobactrum asaccharophilum.
 

Famille IV. Phyllobacteriaceae

Phyllobacterium (G. phyllos, feuille)

Bâtonnets droits (0,4-0,8 x 0,8-2 microns), mobiles par un seul flagelle polaire ou par plusieurs flagelles polaires ou latéraux de grande longueur d'onde. Aérobies stricts, chimio-organotrophes utilisant les sucres et les acides organiques ; non hydrolytiques. Produisent de l'acide sur sucre. Peuvent réduire le nitrate en nitrite. Ne fixent pas N2. Occasionnent des nodules sur les feuilles de plantes tropicales des familles Myrsinacées, Rubiacées, Myrtacées et Dioscoréacées. ADN : 60-61 mol % G+C. Deux espèces dont l’espèce type Phyllobacterium myrsinacearum.

Aminobacter

Bâtonnets (0,5-0,9 x 1-3 microns), isolés et rarement en paires, mobiles par flagelles subpolaires, Gram négatif. Reproduction par bourgeonnement. Accumulent du PHB. Aérobies produisant de l’acide sur sucres. Utilisent aussi les méthylamines. Catalase et oxydase positives. Prototrophes. Croissance optimale à 30-37 °C et pH 6-8. ADN : 62-64 mol % G+C. Trois espèces isolées du sol enrichi en amines, dont Aminobacter (ex-Pseudomonas) aminovorans.

Aquamicrobium

Bâtonnets courts pléomorphes (0,5-0,8 x 1,5-2,5 microns), mobiles ou non, Gram négatif. Anaérobies facultatifs, oxydase et catalase positives. Utilisent les sucres, acides gras et composés aromatiques hétérocycliques. Dénitrifiants. Croissance optimale à 30-37 °C, pH 7,5-8,5 et NaCl 20 g/l (10-30 g/l). ADN : 59-65 mol % G+C. Une seule espèce, Aquamicrobium defluvii.

Chelativorans (L. chelatum, chelate; L. vorans, mangeant).

Bâtonnets (0,5-1,0 x 0,7-2,0 microns), souvent en paires, non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Multiplication par fission binaire. Forment des colonies petites, blanches, de 0,1-0,3 mm de diamètre sur agar EDTA/sels minéraux incubé 7 jours à 30°C. Des inclusions denses aux électrons sont présentes dans les cellules qui ont poussé sur EDTA ; elles peuvent représenter des précipités intracellulaires de phosphates de calcium et magnésium absents dans les cellules cultivées sur fumarate. Les granules de PHB sont absents. Aérobies stricts avec un métabolisme respiratoire. Oxydase et catalase positives. Utilisent de façon facultative ou obligatoire l’EDTA comme source de carbone, azote et énergie. N’utilisent pas méthanol et amines méthylées. Incapables d’une croissance autotrophe ou méthylotrophe. Biotine requise comme facteur de croissance. Oxydent l’EDTA par la mono-oxygénase en utilisant la flavine mononucléotide (FMN)H2 fournie par la NADH2:FMN oxydoréductase. Nitrate non réduit en nitrite. Ne fixent pas l’azote atmosphérique. L’ubiquinone majeure est la Q-10. Les lipides polaires prédominants sont PC, PG, PE, PDE, PME et DP. La polyamine majeure est la sym-homospermidine ; de petites quantités de spermidine et putrescine sont détectées. Mésophiles et neutrophiles; croissance optimale à 25-35°C et pH 6,5-7,5. ADN : 60-64 mol % G+C. Deux espèces isolées de boues activées, dont l’espèce type Chelativorans multitrophicus.

Defluvibacter (L. defluvium, eau d’égoût)

Bâtonnets courts (0,6-0,8 x 1,5-3 microns), isolés, mobiles par un seul flagelle polaire, Gram négatif. Aérobies stricts, oxydase et catalase positives. Croissance optimale à 30-37 °C et pH 6-9,2. Utilisent un petit nombre de sucres et d’acides organiques et aminés, en présence d’extrait de levure. Dégradent le phénol et les chloro-phénols ; cette activité est conservée après de nombreux repiquages. ADN : 61 mol % G+C. Une seule espèce isolée de boues activées d’une station d’épuration, Defluvibacter lusatiensis.

Hoeflea (Manfred Höfle, microbiologiste allemand)

Bâtonnets courts (0,7-0,9 x 1,1-1,4 microns), mobiles, non sporulés, Gram négatif. Colonie circulaire, convexe, blanc crémeuse, opaque, de 1-3 mm de diamètre. Aérobies stricts chimio-organotrophes, oxydase, catalase et b-galactosidase positives. Assimilent quelques sucres. Ne réduisent pas le nitrate. Hydrolysent l’urée et l’esculine et faiblement la gélatine.  Lipoquinone respiratoire majeure Q-10. Croissance entre 4-37°C (opt. 28°C) et pH 6-8 (opt. 7). Croissance optimale avec 30 g/l de NaCl. ADN : 53 mol % G+C. Une seule espèce isolée de la Mer Baltique, Hoeflea marina.

Mesorhizobium

Bâtonnets mobiles par un flagelle polaire à subpolaire, Gram négatif. Accumulent du PHB. Aérobies assimilant glucose, rhamnose et saccharose avec production d’acides. Forment des nodules fixateurs d’azote sur un nombre restreint de légumineuses. ADN : 59-64 mol % G+C. Sept espèces, dont Mesorhizobium loti.

Nitratireductor

Bâtonnets pléomorphes (1 x 2-3 microns), mobiles, multiplication par bourgeonnement, non sporulés, Gram négatif. Colonie circulaire, convexe, blanche, lisse, de 2-3 mm de diamètre. Aérobies stricts chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Réduisent le nitrate en nitrite. Croissance optimale entre 30-35°C et pH 7-7,5. ADN : 57 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'un système de dénitrification marin au Canada, Nitratireductor aquibiodomus.

Pseudaminobacter

Bâtonnets (0,5-0,8 x 1-2 microns), mobiles, Gram négatif. Aérobies, oxydase et catalase positives. Croissance à 20-40 °C. ADN : 63-64 mol % G+C. Deux espèces, dont Pseudaminobacter salicylatoxidans.
 

Famille V. Methylocystaceae

Elle regroupe avec la famille des "Methylobacteriaceae" des formes morphologiques diverses (bâtonnets, vibrions et cocci) qui possèdent la propriété commune d'utiliser le méthane comme seule source de carbone et d'énergie en aérobiose ou micro-aérophilie, à l'aide de la monooxygénase. Cette propriété peut être obligatoire ou facultative. Toutes les souches présentent des membranes intracytoplasmiques quand on les cultive sur méthane, avec des formes de bougies, disques vésiculaires ou double membrane entourant la cellule. Aérobies stricts, catalase négative et oxydase positive, utilisant toutes le méthanol mais pas le formate qui est cependant oxydé. Certaines souches produisent des formes de résistance: kystes, kystes lipidiques, exospores. Plusieurs souches sont pigmentées (jaune, ocre, rose, rouge, brun). Certaines sont thermophiles. D'autres peuvent fixer l'azote atmosphérique. Le CO2, l'acétate, le formate, certains acides aminés et plusieurs substrats co-oxydables (alcools primaires, alcanes, diméthyl-et diéthyl-ethers, aromatiques, composés alicycliques et hétérocycliques, CO) peuvent servir de sources de carbone supplémentaire pour les méthylotrophes obligés. Cependant les substrats co-oxydables ne peuvent pas être utilisés comme seule source de carbone et d'énergie. La voie métabolique d'oxydation du CH4 est la suivante :

CH4 --> CH3OH --> HCHO --> HCOOH --> CO2

                                  méthane   méthanol   formaldéhyde  formate

Les enzymes mises en jeu sont la monooxygénase, la méthanol deshydrogénase, la formaldéhyde deshydrogénase et la formate deshydrogénase. La formaldéhyde peut être assimilée par deux voies métaboliques différentes (sérine ou ribose monophosphate).

Methylocystis

Cellule réniforme ou coccobacille (0,3-0,5 x 0,5-1,5 microns), non mobile. Gram négatif. Présence d’une capsule et de spinae. Accumule PHB et polyphosphates. Membranes intra-cytoplasmiques de type II parallèles à la paroi cellulaire. Aérobie strict chimioorganotrophe. Oxydase et catalase positives. Méthanotrophe du groupe II. Utilise les composés en C1 par la voie de la sérine transhydroxyméthylase. Fixateur d’azote.  Croissance à 20-40°C (opt. 30°C). pH optimum 7 (5-9). ADN: 62-67 mol % G+C. Quatre espèces dont Methylocystis parvus.

Albibacter

Bâtonnet (0,9-1 x 1,2-1,8 microns), non mobile, non coloré, isolé, en paires ou amas. Gram négatif. Colonie circulaire, blanche, convexe, translucide à opaque, mucoïde, 1-2 mm de diamètre. Aérobie strict. Chimiolithohétérotrophe et méthylotrophe facultatif. Utilise un large spectre de substrats polycarbonés et Utilisent dichlorométhane, méthanol, méthylamine, formate, H2-CO2 . Assimile les composés en C1 par la voie du RuBP. Produit des acides sur sucres. Hydrolyse l'amidon et l'urée, produit de l'indole sur tryptophane. Neutrophile et mésophile. Croissance  à  10-37°C (opt. 28-30°C), pH 6-9 (opt. 7,5-8) et NaCl < 3%. Croissance stimulée par l'extrait de levure. ADN: 67 mol % G+C. Une seule espèce, Albibacter methylovorans, isolée d'eau souterraine contaminée par du DCM en Suisse.

Methylopila

Bâtonnets (0,5-0,7 x 1-1,3 microns) isolés ou en paires, mobiles, Gram négatif. Non pigmentés. Oxydase positive. Aérobies. Produisent des acides sur sucres. Réduisent le nitrate en nitrite. Chimio-organotrophes et méthylotrophes facultatifs assimilant les composés en C1 par le cycle de la sérine isocitrate lyase. Croissance optimale à 28-35 °C et pH 6,5-7,5. ADN : 66-70 mol % G+C. Deux espèces, dont Methylopila capsulata.

Methylosinus

Cellules pyriformes ou vibrions (0,5-1 x 1,5-3 microns), formant des rosettes en phase exponentielle. Mobiles par une touffe polaire de flagelles à l’état libre. Gram négatif. Reproduction par bourgeonnement d’exospores résistant à la chaleur et à la dessiccation et formées au pôle non flagellé. Présence d’une capsule. Membranes intra-cytoplasmiques de type II parallèles à la paroi cellulaire. Croissance à 20-37 °C (opt. 30 °C). pH optimum 6,5-7 (5,5-9). Aérobies stricts chimio-organotrophes. Méthanotrophes du groupe II. Utilisent les composés en C1 par la voie de la sérine transhydroxyméthylase. Fixateurs d’azote. Oxydase et catalase positives. ADN : 65-67 mol % G+C. Deux espèces, dont Methylosinus trichosporium.

Methylosinus sporium
d'après Green (1992) in Methane and Methanol Utilizers.
Collin Murrel ed., Plenum Press Pub., p. 31.

Pleomorphomonas (G. pleon, plus grand; G. morphe, forme)

Bâtonnets (0,5-1 x 1-5 microns), non mobiles, pléomorphes, Gram négatif. Accumulent du PHB. Anaérobies facultatifs, chimio-hétérotrophes. Oxydase et catalase positives. Assimilent les sucres, acides organiques et aminés et quelques alcools. Fermentent le glucose avec production d’acides. Fixent l’azote moléculaire, réduisent le nitrate en nitrite. Positifs pour la production d’indole, l’uréase et la tyrosinase. ADN : 62-63 mol % G+C. Une seule espèce isolée du riz, Pleomorphomonas oryzae.

Terasakiella (Y. Terasaki, microbiologiste japonais)

Cellules rigides hélicoïdes, hélice dans le sens inverse des aiguilles d’une montre, formant des corps coccoïdes, non sporulés, mobiles, Gram négatif. Accumulent du PHB. Aérobies stricts, oxydase positive, catalase positive ou négative. Chimio-hétérotrophes n’utilisant pas les sucres. Halophiles. Réduisent le nitrate en nitrite. Quinone isoprénoïde de type Q-10. ADN : 48 mol % G+C. Une seule espèce reclassée du genre Oceanospirillum, Terasakiella pusilla .

Famille VI. Beijerinckiaceae

Beijerinckia (M. Beijerinck, microbiologiste allemand 1851-1931)

Bâtonnets droits à légèrement incurvés (0,5-1,5 x 1,7-4,5 microns), avec extrémités arrondies, isolés. Présentent parfois des cellules déformées (3 x 5-6 microns). Occasionnellement cellules branchées ou en fourche. Présence d’un granule de PHB très réfractile à chacun des pôles (Fig. 9).


Beijerinckia indica

Fig. 9. Schéma du cycle végétatif d’un Beijerinckia (à gauche) et cellules déformées montrant des formes rondes, en cloche, en poire ou incurvées (à droite). Les cellules peuvent présenter plus de deux corps lipoïdes. d'après Becking (1984) in Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1, N.R. Krieg & J.G. Holt eds., Williams & Wilkins pubs., p. 312-313.

Kystes monocellulaires et capsules pluricellulaires chez quelques espèces. Non mobiles ou mobiles par flagelles péritriches. Aérobies stricts. Fixent l'azote atmosphérique en aérobiose et microaérophilie. Croissance entre pH 3 et 10. En milieu liquide, pas de formation de pellicule en surface mais tout le milieu devient une masse homogène, visqueuse et semi-transparente. Sur agar, production d'un mucus copieux et élastique entraînant le développement de colonies géantes avec surface lisse ou plissée.

Culture de Beijerinckia
d'après Becking (1981) in The Prokaryotes, vol 1,
M.P. Starr et al. eds., Springer-Verlag pub., p. 809.

Catalase positive. Glucose, fructose et saccharose utilisés par toutes les souches et oxydés en CO2 avec une faible production d'acétate. Pas de croissance sur peptone. Utilisent peu ou pas du tout le glutamate. Se rencontrent surtout dans les sols tropicaux. ADN : 55-61 mol % G+C. Le genre comprend quatre espèces avec des sous-espèces pour certaines. Espèce type, Beijerinckia indica (de l'Inde).

Camelimonas (L. camelusa, chameau à une ou deux bosses; L. monas, une unité).

Bâtonnets (1 x 2 microns), non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Le diacide caractéristique du peptidoglycane est l’acide meso-diaminopimélique. Colonie beige, translucide et luisante, entière, de 2 mm de diamètre. Aérobies oxydase positive. Bonne croissance sur R2A agar, TSA, PYE agar, nutrient agar et MacConkey à 25-30°C. Utilisent D- glucose, acétate, propionate, adipate, 4-aminobutyrate, azélate, fumarate, glutarate, DL-3-hydroxybutyrate, itaconate, DL-lactate, mésaconate, oxoglutarate, L-alanine et L-aspartate. N’utilisent pas N-acétyl-D-galactosamine, N-acétyl-D-glucosamine, L-arabinose, L-fructose, D-galactose, gluconate, D-mannose, maltose, mélibiose, L-rhamnose, D-ribose, salicine, saccharose, tréhalose, D-xylose, adonitol, inositol, maltitol, D-mannitol, D-sorbitol, cis- ou trans-aconitate, putrescine, B-alanine, L-histidine, L-leucine, L-ornithine, L-phénylalanine, L-tryptophane, 3-hydroxybenzoate ou 4-hydroxybenzate. Hydrolysent esculine, urée et L-alanine p-nitroanilide (pNA) mais pas o-nitrophényl B-D-galactopyanoside, p- nitrophényl (pNP) B-D-glucuronide, pNP A-D-glucopyranoside, pNP B-D-glucopyranoside, pNP B-D-xyloside, 2-desoxythymidine-5'-pNP phosphate ou L-glutamate-G-3-carboxy pN A. La polyamine prédominante est la spermidine ; la sym-homospermidine est absente. la quinone est la Q-10. Les lipides polaires sont la phosphatidylcholine et le diphosphatidylglycérol avec des quantités modérées de phosphatidyléthanolamine, phosphatidylglycérol, un glycolipide et deux aminolipides non identifiés. Croissance entre 15-37°C (>10-<45°C) et pH 5,5-10,5. ADN : 65 mol % G+C. Une seule espèce isolée du lait de chameau, Camelimonas lactis.

Chelatococcus

Cellules coccoïdes à ovales (1,2-1,5 x 1,5-2 microns), principalement en paires, non mobiles, Gram négatif. Aérobies incapables d’utiliser les sucres. Utilisent les acides organiques et aminés, les alcools à courte chaîne. Auxotrophes exigeant des vitamines. Croissance optimale à 36 °C et pH 7-8. Utilisent le nitrilotriacétate. ADN : 63-64 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’effluents et du sol, Chelatococcus asaccharovorans.

Methylocapsa (L. methyl, groupement méthyl ; L. capsa, capsule)

Cellules coccoïdes incurvées (0,5-0,8 x 0,8-1,2 microns), isolées ou formant des amas ronds entourés d’une matrix polysaccharidale sans formation de rosettes. Non mobiles, se reproduisant par fission binaire, Gram négatif. Accumulent des granules de PHB. Forment des cystes comparables à ceux d’Azotobacter. Pas de lyse par le SDS à 2 %. Présence d’un système intra-membranaire bien développé de type III qui apparaît comme des amas de vésicules membranaires parallèles situées sur un seul côté de la membrane cellulaire. Pas de production de sMMO. Préfèrent des milieux dilués à faible teneur en sels. Utilisateurs obligés de composés en C1 par la voie de la sérine. Ne possèdent pas les ribulose monophosphate et biphosphate. Le cycle tricarboxylique est complet. Fixent l’azote atmosphérique. Les phospholipides majeurs sont des phosphatidyl-glycérols. Croissance entre 10-30°C (optimum 20-24°C ) et à pH 4,2-7,2. ADN : 63 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’une tourbière de Sibérie, Methylocapsa acidiphila.

Methylocella

Bâtonnets droits à incurvés (0,6-1 x 1-2,5 microns), polymorphes, isolés ou en agrégats, non mobiles, non sporulés, encapsulés. Accumulent du PHB. Formation d’exospores de résistance. Présence d’un système membranaire connecté à la membrane cytoplasmique. Croissance optimale entre 15 et 20 °C et pH 4,5 à 7. Utilisent les composés en C1 par la voie de la sérine. Fixent N2. ADN : 61 mol % G+C. Une seule espèce, Methylocella palustris, isolée de la tourbe.

Methyloferula (L. methylum, le groupement méthyl; L. ferula, un bâtonnet)

Bâtonnets (0,4-0,65 x 1,1-3,0 microns), isolés ou arrangés en rosettes ou en amas, non mobiles, Gram négatif. Production de poly-beta-hydrobutyrate. Reproduction par fission irrégulière. Colonie petite, circulaire, lisse, blanche à crème. Aérobies stricts, utilisateurs obligés de méthane et méthanol qui est le substrat préféré (0,5-1,0 %). Possèdent seulement une MMO soluble. Capables de fixer l’azote atmosphérique. Les sources d’azote comprennent l’ammoniaque, nitrate, urée et extrait de levure. La quinone majeure est Q-10. Mésophiles et acidophiles modérés. Croissance optimale à 20-23°C (4-33°C) et pH 4,8-5,2 (3,5-7,2). NaCl inhibe la croissance à des concentrations supérieures à 7 g/l. ADN : 56-57 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un marécage de Sibérie, Methyloferula stellata.

Methylorosula (G. methyl (du G. methu, vin et G. hulê, bois); L. rosula, une petite rose)

Bâtonnets longs, bipolaires (0,5-0,6 x 1,3-4,5 microns), isolés ou formant des rosettes. Reproduction par fission irrégulière. Les jeunes cellules sont mobiles par un flagelle subpolaire. Gram négatif. Incapables de fixer l’azote atmosphérique. Colonie pâle, non translucide, mucoïde, avec bord variable, de 1,5-2,0 mm de diamètre après 2 semaines d’incubation sur méthanol à 20°C. Aérobies chimio-organohétérotrophes, méthylotrophes facultatifs. Utilisent la voie RuBP (cycle de Benson-Calvin) pour l’assimilation du carbone. Utilisent les composés en C1, méthanol et méthylamines, sucres, polysaccharides, sucres alcools et acides aminés comme source de carbone et d’énergie. Croissance optimale à 20-25°C (4-30°C) et pH 5,5-6,0 (4,0-7,8). NaCl n’est pas requis et est toléré jusqu’à 20 g/l. ADN : 65 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un sol de toundra en Russie, Methylorosula polaris.

Methylovirgula (G. methyl, groupement méthyl ; L. virgula, petit bâtonnet)

Bâtonnet fin (0,3-0,6 x 1,2-2,5 microns), isolés ou en rosettes, non mobiles, Gram négatif. Colonie petite, circulaire, lisse et convexe, blanche à crème. Accumulent du PHB. Aérobies méthylotrophes facultatifs. Assimilent le carbone du méthanol par le RuBP. Utilisent méthanol, éthanol, pyruvate et malate. Auxotrophes. Fixent l’azote atmosphérique. Phospholipides majeurs : phosphatidyléthanolamine, phosphatidylcholine et phosphatidyglycérols. Quinone majeure Q-10. Acidophiles obligés et neutrophiles. Croissance optimale à 20-24°C (4-30°C), pH 4,5-5,0 (3,1-6,5 ) et moins de 7 g/l de NaCl. ADN : 62-63 mol % G+C. Une seule espèce isolée de bois en décomposition d’une forêt holandaise, Methylovirgula ligni.

 

Famille VII.Bradyrhizobiaceae

Bradyrhizobium (G. bradus, lent)

Bâtonnets possèdant un seul flagelle polaire ou subpolaire. Les colonies n'excèdent pas 1 mm de diamètre sur agar+mannitol, alors que celles du genre Rhizobium peuvent atteindre 2 à 4 mm. Utilisent de nombreux sucres et acides organiques mais préfèrent les pentoses. Produisent une alcalinisation du milieu. Sur sucres, production d'un mucus polysaccharidien. Certaines espèces peuvent croître chimiolithotrophiquement en présence de H2, CO2 et une faible teneur en O2 grâce à la présence d'une hydrogénase. Occasionnent des nodules sur des légumineuses tropicales principalement. Microorganismes à croissance lente (" slow growing ") ; td = 10-12 h. Certaines souches peuvent fixer N2 in vitro. Résistent mieux aux antibiotiques que les rhizobiums. Peuvent noduler une seule espèce de non légumineuse : Parasponia. ADN : 61 à 65 mol% G+C. Trois espèces reconnues, dont l’espèce type Bradyrhizobium japonicum nodulant le soja.

Afipia (AFIP, Armed Forces Institute of Pathology, USA)

Bâtonnets (0,2-0,5 x 0,2-2,5 microns), pléomorphes, mobiles par un flagelle polaire, subpolaire ou latéral, Gram négatif. Aérobies stricts. Oxydase positive, catalase négative. Ne produisent pas d’acide sur sucres. Croissance optimale sur milieu riche à 25-30 °C. Agents étiologiques du CSD (" cat scratch decease " : 2 à 3 décès ‰) et pathogènes présomptifs de l’homme. ADN : 62-69 mol % G+C. Trois espèces, dont Afipia felis.

Agromonas

Cellules courbes, branchées et bourgeonnantes (0,6-1 x 2-7 microns), formant des rosettes, mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Aérobies, catalase et oxydase positives. Oligotrophes pouvant utiliser une source de carbone à la concentration de 1 mg/l. Croissance inhibée par 5 à 10 g/l de NaCl, KCl, Casamino acides, peptone ou extrait de viande. Utilisent certains acides aromatiques (ferulique, coumarique et anisique). Ni acide ni gaz produit sur glucose. Fixent l’azote atmosphérique en microaérophilie. ADN : 65-66 mol % G+C. Une seule espèce isolée de la rhizosphère du riz, Agromonas oligotrophica.

Balneimonas (L. balneum, bain)

Bâtonnets (0,5-0,7 x 1,5-3,5 microns), mobiles par un flagelle polaire, non sporulés, Gram négatif. Forment des flocs par sécrétion de cellulose. Cette production peut être perdue par culture répétée sur milieu riche en composés protéinés ou par lyophilisation. Colonie productrice de cellulose rugueuse, convexe et opaque; colonie non productrice lisse, plate et translucide. Aérobies, oxydase et catalase positives. Chimio-organotrophes. Utilisent l'extrait de levure, tryptone et peptone comme source de carbone et d'énergie. Quinone majeure Q-10. Croissance optimale à 40-45°C et pH 7.  ADN : 68 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'une source chaude au Japon, Balneimonas flocculans.

Blastobacter (G. blastos, bourgeon)

Bâtonnets bourgeonnants, légèrement incurvés (0,7-1,0 x 2-4,5 microns), formant des rosettes, attachés par le pôle non reproducteur. Un corpuscule luisant est souvent présent au centre de la rosette. Des bourgeons isolés sont produits au pôle le plus large ; ils sont sphériques (0,3 micron) et immobiles. ADN : 60-65 mol % G+C. Quatre espèces, dont Blastobacter henricii.

Bosea (J. C. Bose, microbiologiste américain)

Bâtonnets (0,8 x 1,4-1,6 microns) isolés, mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Aérobies, dénitrifiants. Oxydase et catalase positives. Chimiolithohétérotrophes. Oxydent les composés réduits du soufre en présence de sources de carbone. Auxotrophes pour le glutamate. pH optimum de croissance, 7,5-8 (6-9). Assimilent les sucres et acides organiques et aminés. ADN : 68 mol % G+C. Une seule espèce isolée du sol, Bosea thiooxidans

Nitrobacter

Bâtonnets (0,6-0,8 x 1-2 microns) se divisant par bourgeonnement, contrairement à toutes les autres bactéries nitrifiantes qui présentent une division binaire. Les membranes intracytoplasmiques sont réparties au pôle de la cellule et se présentent sous la forme de vésicules épaisses. Mobiles par un seul flagelle polaire ou non mobiles. La membrane externe des cellules a une structure unique composée de deux couches inégales denses aux électrons, différentes de la couche unique des autres bactéries Gram négatif. ADN : 61-62 mol % G+C. Ces organismes se rencontrent dans le sol, les eaux usées, les composts, les eaux douces ou marines, et représentent les nitrifiants les plus importants de ces environnements. Quatre espèces reconnues dont Nitrobacter winogradskyi, mais probablement deux groupes distincts selon la capacité à utiliser l'acétate comme source de carbone et d'énergie : un groupe hétérotrophe et un groupe chimiolithotrophe obligatoire.

Nitrobacter winogradskyi
 Watson et al. (1981) in The Prokaryotes, vol 1,
M.P. Starr et al. eds., Springer-Verlag pub., p. 1018.

 

Oligotropha (G. oligos, petit; G. tropha, nourrissant)

Bâtonnets légèrement incurvés (0,4-0,7 x 1,3 microns), mobiles par un flagelle subpolaire, Gram négatif. Aérobies stricts. Prototrophes. Croissance hétérotrophe sur un petit nombre d’acides organiques. Sucres et acides aminés non utilisés. Croissance chimiolithoautotrophe sur CO (avec molybdène) ou H2+CO2. Temps de division sur CO, 18-20 h. Présence de cytochromes a, b et c. ADN : 62-63 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un bassin de décantation d’une station d’épuration d’eaux usées, Oligotropha (ex-Pseudomonas) carboxidovorans.

Rhodoblastus

Cellules en bâtonnets, ovoïdes ou légèrement incurvés (1-1,3 x 2-5 microns), se multipliant par constriction, division asymétrique ou bourgeonnement sans formation de pédoncule, au pôle opposé aux flagelles. Formation de rosettes et d’amas possible. Mobiles par flagelles polaires. Gram négatif. Les cellules contiennent les bactériochlorophylles a et des caroténoïdes de type spirilloxanthine localisés sur des systèmes membranaires internes lamellaires. Photohétérotrophes anaérobies à la lumière. Croissance photoautotrophe anaérobie possible avec H2 comme donneur d’électrons. Croissance chimiotrophe en microaérophile ou aérobie et fermentation de quelques substrats (principalement acides organiques) possible en anaérobiose à l’obscurité. Prototrophes. Suspensions cellulaires colorées en rouge-pourpre à brun-orangé. ADN : 62 à 67 mol % de G+C. Une seule espèce, Rhodoblastus acidophilus,isolée d’eau douce légèrement acide.

Rhodopseudomonas

Cellules en bâtonnets, ovoïdes ou sphériques, se multipliant par fission binaire ou division asymétrique (bourgeonnement sans formation de pédoncule). Mobiles par flagelles polaires. Les cellules contiennent les bactériochlorophylles a et b et des caroténoïdes localisés sur des systèmes membranaires internes lamellaires. Pas de vacuoles de gaz. N'utilisent pas le soufre élémentaire comme donneur d'électrons. Suspensions cellulaires colorées en vert-jaune à brun ou rouge. ADN : 62 à 72 mol % de G+C. Quatre espèces, dont l'espèce type Rhodopseudomonas palustris (L. palustris, marécageux).

Salinarimonas (L. salinarum, salines)

Bâtonnets (0,4-1,0 x 1,20-1,45 microns), mobiles par un flagelle polaire,Gram négatif. Colonie circulaire, entière, convexe, rose, de 2,5 mm de diamètre. Anaérobies facultatifs, oxydase et catalase positives. Acides produits sur plusieurs sucres. Utilisent de nombreux sucres et acides aminés et organiques. Nitrate réduit en nitrite. Hydrolysent esculine, xanthine et hypoxanthine. Ubiquinone respiratoire majeure Q-10. Lipides polaires majeurs diphosphatidylglycérol, phosphatidylglycérol, phosphatidylméthyléthanolamine, phosphatidylcholine et deux phospholipides inconnus. Croissance optimale à 28-30°C (15-37°C), pH 7-8 (6-9) et 30 g/l NaCl (0-50 g/l). ADN: 72 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'une mine de sel en Chine, Salinarimonas rosea.
 

FamilleVIII. Hyphomicrobiaceae

Hyphomicrobium (G. hyphe, filament; G. minus, petit; G. bius, vie)

Les jeunes cellules peuvent être ovales ou en forme de poire (0,5-1 x 1-3 microns), mobiles avec un à trois flagelles subpolaires ou latéraux. Après un certain temps, les flagelles sont perdus et un pédoncule est produit (0,2 m m de diamètre). Un bourgeon apparaît à son extrémité et la cellule retrouve ses flagelles. A maturité, le bourgeon est aussi grand que la cellule mère. Un septum est formé dans le pédoncule sous le bourgeon qui se sépare de la cellule mère. D'autres cellules filles peuvent être produites de la même cellule mère par bourgeonnement identique. Le pédoncule augmente de taille à chaque division pour atteindre plusieurs fois la taille de la cellule mère. Dans une culture, les cellules apparaissent donc très polymorphes. Le pédoncule servirait à séparer les activités cellulaires entre le bourgeon et la cellule mère ou bien augmenterait la surface cellulaire pour améliorer l'absorption des aliments. Ces organismes se rencontrent dans le sol, la mer, les eaux douces et les égouts. Certaines espèces d'Hyphomicrobium ont la possibilité de s'attacher à des surfaces solides par le pôle opposé au pédoncule. Dix espèces, dont l’espèce type Hyphomicrobium vulgare

Hyphomicrobium facilis
Hirsch (1989)   in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1895.

Ancalomicrobium (G. ancalos, bras)

Cellules à pédoncules multiples qui se distinguent surtout par leurs caractères morphologiques. Les pédoncules du genre Ancalomicrobium sont plus longs et en plus petit nombre que ceux du genre Prosthecomicrobium : 3 à 8 (longueur 3 microns) avec ramifications possibles pour le premier, 10 à 30 (longueur 1 micron) avec une forme conique pour le second. Des vacuoles de gaz peuvent être présentes chez les deux genres (80-100 microns de diamètre) sous forme de vésicules (10 à 40 par vacuole). Les cellules non vacuolées sont mobiles par un flagelle polaire. Les organismes anaérobies facultatifs, utilisent tous les sucres et les alcools et nécessitent des vitamines pour leur croissance. ADN : 70 mol % G+C. Une seule espèce, Ancalomicrobium adetum.

Angulomicrobium (L. angularis, angulaire)

Cellules polygonales à symétrie radiale (1,1-1,5 microns), avec formes tétraédriques ou triangulaires ; division par bourgeonnement du coin conique de la cellule mère, les deux cellules filles étant connectées par un tube court. Non mobiles, Gram négatif. Aérobies stricts chimio-organotrophes. Catalase et oxydase positives. Utilisent des acides organiques et aminés et des sucres. ADN : 64-68 mol % G+C. Une seule espèce satellite d’une culture de méthanotrophes ou isolée d’eaux douces, Angulomicrobium tetraedrale.

Aquabacter

Bâtonnets droits (0,5-1 x 1,5-3 microns), habituellement non mobiles, capsulés, Gram négatif. Présence de vacuoles de gaz distribuées au hazard dans la cellule. Aérobies, catalase et oxydase positives. Chimio-organotrophes. Utilisent de nombreux sucres et des acides organiques et aminés. Réduisent le nitrate en nitrite. Croissance entre 25 et 37 °C et pH 7-9. ADN : 67 mol % G+C. Une seule espèce lacustre, Aquabacter spiritensis.

Blastochloris

Bâtonnets ou cellules ovoïdes bourgeonnantes. Formation d’agrégats en rosette. Mobiles par flagelle subpolaires, Gram négatif. Photohétérotrophes anaérobies présentant des membranes intracytoplasmiques sous forme de lamelles parallèles à la membrane cytoplasmique. Présence de bchl b et caroténoïdes. Culture verte. Croissance microaérophile à l’obscurité. Croissance préférée par photoassimilation de nombreux composés carbonés. ADN : 66-71 mol % G+C. Deux espèces, dont Blastochloris viridis.

Cucumibacter (L. cucumis, concombre)

Bâtonnets (0,4-0,6 x 1,5-2 microns), mobiles par flagelles monopolaires, Gram négatif. Courtes prosthecae présentes sur la surface. Aérobies, catalase et oxydase positives. Chimio-organotrophes. Utilisent de nombreux sucres et des acides aminés. Ne réduisent pas le nitrate en nitrite.Lipides polaires majeurs: PG, DPG, deux glycolipides, un phospholipide et un lipide non identifiés. Ubiquinone prépondérante Q-10. Croissance entre 15 et 40°C (opt. 30-35°C), pH 6-9 (opt. 7) et 10-100 g/l NaCl (opt. 30-40 g/l). ADN : 63 mol % G+C. Une seule espèce isolée de l'eau de la mer de Corée, Cucumibacter marinus.

Devosia (Paul De Vos, microbiologiste belge)

Bâtonnets (0,4-0,8 x 2-8 microns) mobiles par plusieurs flagelles polaires, Gram négatif. Aérobies stricts, catalase et oxydase positives. La croissance requiert des composés organiques azotés comme les acides aminés. La riboflavine est oxydée en lumichrome. Utilisent les sucres. Ubiquinone prépondérante Q-10 ou Q-11. ADN : 60-66 mol % G+C. Deux espèces, dont Devosia riboflavina.

Dichotomicrobium

Cellules tétraédriques à sphériques (0,8-1,8 x 0,8-2 microns), avec un à quatre pédoncules de 0,2-0,3 micron de large et de longueur variable. Cellules et pédoncules peuvent être recouverts de pili courts, rigides et courbes. Les pédoncules et leur cellule mère peuvent être branchés de façon dichotomique. Multiplication par bourgeon terminal ou intercalaire sur les pédoncules. Les cellules filles sont d’abord sphériques à piriformes avant de devenir tétraédriques. Non mobiles, Gram négatif. Accumulation de PHB même dans les hyphes. Aérobies hétérotrophes, thermophiles et halophiles modérés. Requièrent de l’extrait de levure (0,25-5 g/l) pour la croissance. Utilisent les acides organiques et parfois les sucres. Catalase et oxydase positives. Croissance optimale à 44-50 °C (20-65 °C), pH 8-8,5 (5,8-9,5) et NaCl 80-140 g/l (8-220 g/l). ADN : 62-64 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’un lac salé du Sinaï, Dichotomicrobium thermohalophilum.

Filomicrobium

Bactéries fusiformes (0,5-0,7 x 1-4 microns), non mobiles, avec deux ou rarement trois pédoncules polaires (0,18-0,22 micron de diamètre et 40-300 microns de long). Reproduction par formation de bourgeons non flagellés à l’extrémité des pédoncules. Gram négatif. Croissance faible en milieu solide. Microcolonie de 0,1 mm de diamètre, rugueuse et rougeâtre. Aérobies chimio-organotrophes. Catalase et oxydase positives. Hydrolysent l’urée. Croissance optimale entre 20-28 °C. Vitamine B12 exigée. Utilisent seulement les acides organiques. ADN : 62 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’eau saumâtre de la mer Maltique, Filomicrobium fusiforme.

Gemmiger

Cellules ovoïdes ou en forme de sablier (0,9-2,5 x 1 microns), se divisant par une constriction donnant l'apparence d'un bourgeonnement. Peuvent former des chaînes. Gram négatif à variable. Non sporulées et non mobiles. Anaérobies stricts chimio-organotrophes utilisant les hydrates de carbone comme seule ou majeure source d'énergie. Catalase négative. Utilisent le glucose et d'autre sucres en donnant du butyrate, lactate et formate et quelque fois de petites quantités d'autres composés. ADN : 59 mol % G+C. Une seule espèce isolée du tube digestif de poulets et d'humains, Gemmiger formicilis.

Maritalea (L. mare, la mer ; L. talea, bâtonnet)

Bâtonnets (0,4-0,5 x 1-2 microns), mobiles par flagelles péritriches, non sporulés, Gram négatif. Bourgeonnement observé. Colonie circulaire, convexe, crémeuse, de 1 mm de diamètre. Aérobies stricts chimio-organotrophes. Catalase et oxydase positives. Utilisent de nombreux sucres. Hydrolysent amidon, gélatine et tween 80. Quinone majeure Q10. Lipides polaires: diphosphatidylglycérol, phosphatidylglycérol, deux glycolipides, un phospholipide et un lipide non identifiés. Halophiles modérés. Croissance optimale à 30-35°C (10-40°C), pH 7,2-8 (6,3-9,8) et 20-50 g/l sels de mer (10-100 g/l). ADN : 53 mol % G+C. Une seule espèce Maritalea myrionectae isolée du cilié marin Myrionecta rubra.

Methylorhabdus

Bâtonnets (0,4-0,6 x 1,2-2 microns) se multipliant par fission avec constriction, Gram négatif. Méthylotrophes facultatifs (voie de la sérine). Catalase positive, oxydase négative. Réduisent le nitrate en nitrite. Utilisent le méthanol, la méthylamine et quelques sucres et acides organiques comme substrats carbonés et sources d’énergie. Prototrophes. Production d’acide sans gaz sur glucose. Croissance optimale à 28-34 °C (10-45 °C) et pH 6,8-7,4 (6-8). Pas de croissance avec NaCl 30 g/l. ADN : 66 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’une eau souterraine contaminée par le dichlorométhane, Methylorhabdus multivorans.

Pedomicrobium (G. pedon, sol; G. micrus, petit; G. bius, vie)

Cellules sphériques, ovales, tétraédriques, ou bâtonnets, ou formes de poires, haricots ou fuseaux. Gram négatif. Les cellules ont tendance à produire en position latérale, polaire à subpolaire, jusqu’à cinq pédoncules de diamètre constant (0,15-3 microns) appelés " prosthecae ", qui peuvent avoir de vrais branchements. Multiplication par bourgeonnement au sommet des pédoncules. Ces bourgeons s’allongent perpendiculairement au pédoncule pour atteindre la taille de la cellule mère. L’insertion du bourgeon sur le pédoncule est toujours latérale. Une cellule mère peut produire jusqu’à trois bourgeons simultanément. Les bourgeons mûrs peuvent se séparer de la cellule mère et nager avec leur ciliation polaire, ou rester attachés à la cellule mère. Occasionnellement, des bourgeons peuvent se former directement sur la cellule mère. Cette dernière peut également se diviser normalement par fission binaire. Colonie rouge-jaunâtre à brun foncé. Aérobies ou microaérophiles, hétérotrophes, catalase positives. Utilisent une grande variété de substances carbonées. ADN : 63-66 mol % G+C. Quatre espèces isolées du sol, d’eaux douces et salées et probablement ubiquistes, dont l’espèce type Pedomicrobium ferrugineum.

Pelagibacterium (L. pelagus, la mer)

Bâtonnets droits à incurvés (0,4-0,9 x 1,5-3 microns), mobiles par un à plusieurs flagelles polaires, non sporulés, Gram négatif. Division par fission binaire. Colonie de 1-2 mm de diamètre, circulaire, lisse, élevée, semi-transparente, jaunâtre, après 3 jours d’incubation à 30°C. Aérobies hémo-hétérotrophes, catalase et oxydase positives. Nitrate non réduit. Esculine et caséine hydrolysées. Oxydation du gluconate, fermentation du glucose, beta-galactosidase et uréase positives. Substrats: acétate, L-alanine, cellobiose, citrate, éthanol, D-galactose, gluconate, glucose, glycérol, L-glutamine, myo-inositol, lactate, lactose, maltose, mannitol, D-mannose, pyruvate, rhamnose, L-sérine, succinate, saccharose, tréhalose et D-xylose. Acide produit sur L-arabinose, éthanol, D-galactose, glucose, glycérol, inositol, maltose, mannitol, D-mannose, rhamnose, saccharose, tréhalose et D-xylose. Lipides polaires majeurs : phosphatidylglycérol, diphosphatidylglycérol et deux glycolipides inconnus. Quinone respiratoire Q-10, avec Q-9 comme composé mineur. Croissance optimale à 30°C (4-42°C), pH 7,0-7,5 (6,0-9,5) et 5-70 g/l NaCl (0-130 g/l). ADN : 58-59 mol % G+C. Deux espèces dont Pelagibacterium halotolerans isolée de la Mer de Chine.

Prosthecomicrobium (G. prosthece, appendice)

Bâtonnets à coccobacilles (0,8-1,2 microns de diamètre), avec de nombreux appendices (10 à 30) courts (< 1 micron) ou parfois plus longs (> 2 microns) sur toute la surface de la cellule. Division par bourgeonnement directement sur la surface de la cellule mère et pas sur les appendices. Gram négatif, mobiles par un flagelle polaire ou subpolaire, ou non mobiles. Présence de vacuoles de gaz chez une espèce non mobile. Aérobies stricts hétérotrophes utilisant divers sucres et acides organiques. Requièrent des vitamines B pour la croissance. Oxydase et catalase positives. ADN : 64-70 mol% G+C. Quatre espèces isolées du sol et d’eaux douces et marines, dont Prosthecomicrobium pneumaticum.

Rhodomicrobium

Bactéries ovoïdes plus ou moins longues (1-1,2 x 2-4 microns), se multipliant par bourgeonnement ; les cellules filles apparaissent comme des bourgeons sphériques à l'extrémité des filaments et s'en séparent à maturité. Elles sont mobiles au moyen de flagelles péritriches. Ces organismes contiennent la bactériochlorophylle aet des caroténoïdes localisés sur des membranes internes de type lamellaire. Pas de vacuoles à gaz. Suspensions cellulaires colorées du rose au brun rougeâtre. ADN : 62-64 mol % G+C. Une seule espèce Rhodomicrobium vannielii (C.B. Van Niel, microbiologiste américain) possède la particularité de former des kystes semblables à des exospores, résistant modérément à la chaleur.

Rhodomicrobium vannielii
Imhoff & Trüper (1989)  in Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, vol. 3.
 J.T. Staley et al. eds., Williams & Wilkins pub., p. 1679.

Rhodoplanes

Bâtonnets (1 x 1,8-2,5 microns) se reproduisant par bourgeonnement et division asymétrique. Mobiles par flagelles polaires, subpolaires ou distribués au hasard. Phototrophes facultatifs anaérobies à la lumière (culture rose) ou aérobies à l’obscurité (culture incolore). Dénitrifiants en anaérobiose à l’obscurité. Membranes intra-cytoplasmiques de type lamellaire et bchl a et caroténoïdes du type spirilloxanthine. Mésophiles, neutrophiles et non halophiles. Croissance photoautotrophe avec thiosulfate. ADN : 66-70 mol % G+C. Deux espèces isolées d’eaux fraîches et d’égoûts, dont Rhodoplanes roseus.

Seliberia (Seliber, microbiologiste russe)

On reconnait ces organismes par la présence de groupes de bâtonnets radiaux en étoile, à la surface caractéristique en forme de pas de vis, et par la formation de bourgeons ovales ou sphériques à l'extrémité des cellules. Ces bourgeons qui peuvent également apparaître au centre des amas cellulaires, redonnent des bâtonnets en germant. Division binaire asymétrique transversale. Les cellules filles sont mobiles par un flagelle subpolaire et peuvent se fixer à un support par un renflement de fixation. Accumulation d'hydroxyde ferrique. On trouve ces organismes dans le sol, les bassins d'épuration et les habitats aquatiques d'eau douce. Ils sont capables d'oxyder le monoxyde de carbone CO et l'hydrogène (autotrophes facultatifs). Pas de formation de pédoncule ; cellule fille plus petite que la cellule mère. Deux types de flagelles, un subpolaire et un latéral plus fin et ondulant sur milieu solide ; uniquement le subpolaire en milieu liquide. Certaines souches sont dénitrifiantes. Une seule espèce, Seliberia stellata.

Zhangella (Prof. Shu-Zheng Zhang, membre de l’Académie des Sciences de Chine)

Bâtonnets (0,4-0,7 x 1,8-3,3 microns), mobiles par un flagelle polaire, non sporulés, Gram négatif. Colonie circulaire, peu élevée, lisse, jaune pâle, de 2-3 mm de diamètre. Aérobies stricts chimio-hétérotrophes, catalase et oxydase positives. Utilisent surtout les sucres. Nitrate réduit en nitrite. Hydrolysent Tween 20 et L-tyrosine. Quinone respiratoire majeure Q-10. Croissance optimale à 36°C (4-42°C), pH 8,2 (7-10) et 20 g/l NaCl (5-75 g/l). ADN : 53 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’eau de mer litorale en Chine, Zhangella mobilis.

Famille IX.Methylobacteriaceae

Methylobacterium

Bâtonnets (0,8-1 x 1-8 microns), isolés ou parfois en rosettes, parfois branchés et pléomorphes, mobiles par un flagelle polaire, subpolaire ou latéral, Gram négatif. Contiennent souvent des inclusions soudanophiles et des granules de volutine. Croissance lente sur agar nutritif. Colonie rose pâle à rouge-orangé. Pigment caroténoïde insoluble. Aérobies stricts, catalase et oxydase positives. Chimio-organotrophes, méthylotrophes et méthanotrophes facultatifs (voie de l’homoisocitrate). La capacité à utiliser le méthane par certaines souches est rapidement perdue si celles-ci ne sont pas maintenues en atmosphère de méthane. Croissance optimale à 25-30 °C. ADN : 60-70 mol % G+C. Douze espèces isolées du sol, d’eaux douces, de sédiments lacustres, de la surface de feuilles et de nodules, de l’air et d’environnements hospitaliers, dont Methylobacterium organophilum.

Meganema (G. mega, grand; G. nema, filament)

Bactérie filamenteuse avec des cellules discoïdales (1,5-2 microns de diamètre), non mobiles, Gram négatif. Contiennent des granules intracellulaires positifs au Neisser et du PHB. Colonie dense et blanche. Aérobies stricts, chimio-organotrophes et auxotrophes incapables de croître sur milieu minimum. Oxydase et catalase positives. Quinone majeure Q-10. Croissance optimale à 25-30°C (15-35°C) et jusqu’à 20 g/l de NaCl. ADN : 43 mol % G+C. Une seule espèce, Meganema perideroedes,  isolée d’une boue activée au Danemark.

Microvirga (G. mikros, petit ; L. virga, bâtonnet)

Bâtonnets (1 x 1,5-4 microns), mobiles par un seul flagelle polaire, non sporulés, Gram négatif. Dans les cultures âgées, les cellules sont pléomorphes et contiennent de larges granules intracellulaires. Colonie rosâtre (caroténoïdes), de 0,5 à 2 mm de diamètre, convexe, lisse, circulaire, à bord entier. Aérobies stricts, chimio-organotrophes. Oxydase négative, catalase positive. Utilisent l’extrait de levure qui est indispensable à la croissance, l’hydrolysat de caséine, la tryptone, le xylose et l’acétate mais pas d’autres sucres, acides organiques ou alcools. Hydrolysent la gélatine, réduisent le nitrate en nitrite. Sensibles à pénicilline, ampicilline, chloramphénicol, tétracycline, streptomycine et néomycine. Résistent à vancomycine et spectinomycine. Croissance optimale à 41°C (25-45°C) et pH 7 (6-9). ADN : 63-64 mol % G+C. Une seule espèce, Microvirga subterranea,  isolée d’une eau géothermale d’Australie.

Protomonas = Methylobacterium

 

Famille X. Rhodobiaceae

Rhodobium

Cellules ovoïdes à bâtonnets (0,7-0,9 x 1-3,2 microns), mobiles par flagelles polaires ou distribués au hasard, division par bourgeonnement ou division asymétrique. Formation de rosette rare. Gram négatif. Croissance anaérobie photohétérotrophe facultative à la lumière avec substrats carbonés simples et membranes intracytoplasmiques de type lamellaire et bchl a et caroténoïdes de la série des spirilloxanthines (rose à rouge). Croissance aérobie incolore à l’obscurité. Croissance photoautotrophe avec thiosulfate comme donneur d’électrons. Mésophiles et halophiles. Croissance optimale à 25-35 °C, pH 6,9-7,5 et NaCl 10-50 g/l. ADN : 62-66 mol % G+C. Deux espèces marines, dont Rhodobium orientis.

Afifella (S. Afif, philosophe et peintre britannique)

Bâtonnets mobiles par un à plusieurs flagelles polaires, subpolaires ou à distribution randomisée, Gram négatif, division asymétrique. Les cellules à croissance phototrophe contiennent des membranes intracytoplasmiques de type lamellaire avec de la bactériochlorophylle a et des pigments caroténoïdes des séries spirilloxanthine. Colonie rose. Croissance chimio-organotrophe à l’obscurité aérobie ou microaérophile et parfois fermentative. Lors de la croissance aérobie à l’obscurité, présence d’un système quinone avec ubiquinone Q-10 majoritaire et des quantités significatives de ménaquinone MK-10 (rapport 2-8 :1). Profil polyamidique avec prédominance de sym-homospermidine. Lipides polaires : PE, PG DPG, PC, PMEE et un GL et un L inconnus. Bactéries marines mésophiles qui requièrent du NaCl, croissant à la salinité de l’eau de mer ou supérieure. ADN : 62-68 mol % G+C. Deux espèces reclassées des genres Rhodopseudomonas et Rhodobium, dont Afifella (ex Rhodopseudomonas) marina.

Anderseniella (Valérie Andersen, océanographe française)

Cellules en bâtonnets à pléomorphes (0,5-1 x 1-5 microns), non mobiles, Gram négatives. Culture liquide agrégée en forme d'étoiles. Colonie petite, opaque, circulaire, lisse, convexe et entière, rouge . Culture liquide rouge-orangé. Pigments photosynthétiques rouges de caroténoïdes mais pas de bchl a. Aérobies à microaérophiles, oxydase et catalase positives. Croissance avec 10 g/l d'extrait de levure ou de peptone. Croissance optimale à 25-30°C (10-37°C), pH 7-7,5 (>5,7-<9,7) et 8-60 g/l de sels de mer. ADN: 61 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'un sédiment de la Mer Baltique, Anderseniella baltica.

Lutibaculum

Parvibaculum (L. parvus, petit ; L. baculum, bâton)

Bâtonnets courts (0,2 x 0,8 microns), parfois mobiles sur milieu complexe, non sporulés, Gram négatif. Aérobies stricts, oxydase et catalase positives. Croissance sur surfactants par w-oxygénation et b-oxydation de la chaîne alkyl pour produire de courtes chaînes de sulfophénylcarboxylates. La croissance sur surfactant implique la formation de biofilms sur supports solides. ADN : 64 mol % G+C. Une seule espèce, Parvibaculum lavamentivorans.

Rhodoligotrophos

Roseospirillum

Cellules vibrioïdes à spirilloïdes (0,4-0,6 x 1,8-2,6 microns), mobiles par flagelles bipolaires. Gram négatives. Cultures anaérobies roses à rouges. Membranes intracytoplasmiques en forme de lamelles empilées. Pigments photosynthétiques: bchl a et caroténoïdes (spirilloxanthine et lycopenal). Croissance photomixotrophe en anaérobiose. Sulfure et thiosulfate peuvent servir de donneurs d'électrons pour la photosynthèse. Le soufre élémentaire est utilisé comme source de soufre par les cellules. Pas d'assimilation du sulfate. En présence de sulfure et de bicarbonates, utilise le fructose, certains acides gras volatils et organiques, quelques acides aminés et l'extrait de levure (facteur de croissance obligatoire) comme source de carbone. Croissance optimale à 30°C, pH 7,9, 1-2% NaCl et une intensité lumineuse de 50 mmol quanta m-2 s-1 (lumière fluorescente (minimum 25 mmol quanta m-2 s-1). ADN: 71 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'un mat de cyanobactéries d'un marais salant, Roseospirillum parvum.

Tepidamorphus (L. tepidus, modérément chaud; G. amorphos, sans forme, amorphe)

Bâtonnets irréguliers courts (0,5-2,0 x 1,0-1,5 microns), présentant des courtes structures en hyphes, mobiles, non sporulés, multiplication par bourgeonnement. Gram négatif. Bactériochlorophylle a et pigments caroténoïdes absents. Colonie non pigmentée. Aérobies stricts chimio-organotrophes, oxydase et catalase positives. Requièrent l’extrait de levure pour leur croissance. Nitrate réduit en nitrite. Hydrolysent gélatine, caséine et hippurate mais pas amidon, esculine, arbutine, xylane, elastine et ADN. Test API-ZYM positifs : phosphatase alcaline, esterase (C4), esterase lipase (C8), leucine arylamidase, valine arylamidase, trypsine, phosphatase acide, naphthol-AS-Bl-phosphohydrolase. Glucose, fructose, galactose, L-rhamnose, ribose, xylose, L-arabinose, glycérol, 5-cétoglutarate, lactate, acétate, pyruvate, succinate, glutamate, gluconate, alanine, asparagine, histidine, lysine, proline, glutamine, sérine et valine sont assimilés. Mannose, L-fucose, L-sorbose, D-arabinose, saccharose, maltose, lactose, cellobiose, tréhalose, raffinose, mélibiose, ribitol, xylitol, sorbitol, mannitol, myo-inositol, érythritol, D-arabitol, L-arabitol, malate, citrate, benzoate, fumarate, glucoronate, aspartate, glycocolle, arginine ne sont pas assimilés. Production d’acide sur (API 50 CH): glycérol, ribose, D-xylose, L-xylose, glucose, fructose, L-sorbose, turanose, lyxose, tagatose et 5-cétogluconate de potassium. Les phospholipides sont le diphosphatidylglycérol, la phosphatidylmonométhyléthanolamine, la phosphatidyléthanolamine, le phosphatidylglycérol et la phosphatidylcholine. L’ubiquinone 10 est la quinone respiratoire majeure. Croissance optimale à 45-50°C (>25-<55°C), pH 7,5-8,5 (>6-<10) et 0-10 g/l NaCl (0-30 g/l). ADN : 67 mol% G+C (HPLC). Une seule espèce isolée d’une source chaude des Açores, Tepidamorphus gemmatus.

Famille XI. Aurantimonadaceae

Aurantimonas (L. aurantiaca, orangé ; G. monas, unité)

Bâtonnets (1 x 1,5-2,5 microns), avec une morphologie de branchement bulbeux, mobiles par des flagelles polaires, Gram négatif, non sporulés. Colonie opaque, orangée, circulaire, entière, convexe et lisse. Production de pigments caroténoïdes intracellulaires. Présence d’une uréase. ADN : 66 mol % G+C. Une seule espèce pathogène d’un corail de Floride, Aurantimonas coralicida.

Aureimonas (L. aureus, doré; G. monas, une unité)

Bâtonnets courts (1,0 x 2,0 microns), Gram négatif. Colonie jaune. Croissance optimale à 25-30°C (4-40°C) et 0-30 g/l NaCl. Aérobies stricts, catalase, uréase et oxydase positives mais L-alanine-aminopeptidase négative. Hydrolysent ADN et amidon, mais pas tyrosine, Tween 80 et caséine. Assimilent glucose, L-arabinose D-mannitol et malate. Négatifs pour la réduction du nitrite, la production d’indole sur tryptophane, la fermentation du glucose, l’activité arginine dihydrolase, l’hydrolyse de la beta-glucosidase et l’assimilation du caprate, N-acétylglucosamine, citrate trisodique et phénylacétate. Positifs pour l’utilisation du D-arabitol, L-arabinose, L-éryhritol, D-fructose, L-fucose, D-galactose, alpha-D-glucose, inositol, D-mannitol, D-mannose, D-psicose, L-rhamnose, D-sorbitol, xylitol, acétate, adonitol, formate, D-gluconate, beta-hydroxybutyrate, succinate, bromosuccinate, L-alanyl-glycine, hydroxy-L-proline et L-proline. La quinone respiratoire majeure est la Q10. Les lipides polaires comprennent le DPG, PME, PC, PG, PE, deux lipides, deux aminolipides non identifiés et SQDG. Les espèces de ce genre ont été isolées d’habitats non marins. Trois espèces dont l’espèce type Aureimonas altamirensis.

Fulvimarina (L. fulvus, jaune brun ; L. marina, marin)

Bâtonnets courts (0,7-1,4 x 0,4-1 microns), non mobiles, isolés ou en paires, Gram négatif. Pas de spores ni de PHB. Colonie de 0,8-1,8 mm de diamètre, circulaire, convexe, opaque, brun-jaune. Aérobies chimio-hétérotrophes, catalase, oxydase et uréase positives. Utilisent sucres, acides organiques et aminés. Tests négatifs : production d’indole, arginine déaminase, hydrolyse de la gélatine et de l’esculine, production d’acide sur sucres. Croissance optimale sur 20 g/l de NaCl mais tolèrent jusqu’à 100 g/l. ADN : 58-60 mol % G+C. Une seule espèce, Fulvimarina pelagi.

Martelella (E. Martel, explorateur français)

Coccobacilles (1 x 1,3-1,5 microns), non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Colonie blanche à crème, de 1 à 3 mm de diamètre, opaque, lisse, circulaire. Aérobies stricts, chimio-organotrophes. Oxydase, catalase, b-galactosidase et phosphatase alcaline positives. Utilisent quelques sucres et le gluconate. Hydrolysent l’urée et l’esculine, réduisent le nitrate en nitrite. Croissance optimale à 28°C (4-37°C), pH 7 (5-8,5) et 0 g/l NaCl (0-50 g/l). ADN : 57 mol % G+C. Une seule espèce, Martelella mediterranea,  isolée d’un lac souterrain de Majorque.

Famille XII.Xanthobacteraceae

Xanthobacter (G. xanthos, jaune)

Bâtonnets (0,4-1 x 0,8-6 microns) ; des cellules polymorphes sont produites sur succinate. Des coques et des longs bâtonnets de 10 microns sont formés sur alcool. Des granules réfractiles de polyphosphate et de PHB sont disséminés dans le cytoplasme. Pas de forme de résistance. Gram positif ou variable mais l'ultrastructure de la paroi est de type Gram négatif. Non mobiles ou mobiles par flagelles péritriches. Aérobies stricts, pH 6 à 9. Colonies muqueuses jaunes (pigment caroténoïde insoluble dans l'eau, la dirhamnoside zeaxanthine). Catalase positive. Toutes les souches sont chimiolithotrophes en milieu minéral + H2-CO2-O2 (7/1/2) ou chimio-organotrophes sur alcool et autres substrats carbonés. L'utilisation des sucres est limitée. Certaines souches exigent des vitamines. Fixent l'azote atmosphérique en milieu déficient en N2 et O2, avec une efficience de 10 à 20 mg N2 fixé par g de saccharose consommé. Se rencontrent à l'état libre dans le sol et l'eau. La majorité des espèces produit un mucus abondant qui est un mélange de glucose, galactose, mannose et acide uronique. Toutes les espèces produisent une capsule de polyglutamine entre la cellule et le mucus, qui est réutilisée en conditions limitantes de N2. ADN : 66-68 mol % de G+C. Le genre comprend deux espèces, dont l'espèce type Xanthobacter autotrophicus.

Ancylobacter

Vibrions (0,3-1 x 1-3 microns). Anneaux occasionnels de 1-3 microns de diamètre. Pas d'hélice ou de filament. Cellules capsulées. Vacuoles de gaz chez quelques souches. Non mobiles. Aérobies stricts. Chimio-organotrophes (sucres et acides organiques). Méthylotrophes facultatifs. Croissance chimiolithotrophe sur H2. Colonies blanches. Réduit NO3-. Une souche mobile par un flagelle polaire. Se rencontrent dans le sol et les eaux douces. ADN : 66-69 mol % G+C. Une seule espèce, Ancylobacter aquaticus.

Azorhizobium

Ce genre a été créé en 1986 pour regrouper les souches nodulant les tiges de la légumineuse aquatique tropicale Sesbania rostrata. Ce sont des bâtonnets très voisins des Rhizobium, qui présentent une ciliation polaire et péritriche mais produisent une réaction alcaline sur glucose comme les Bradyrhizobium. Seul ce sucre est utilisé. Les souches dégradent également les acides gras, les acides organiques ainsi que les alcools qu'elles sont les seules à utiliser. Leur croissance est intermédiaire entre les deux genres précédents ; td = 7-9 h. Aucune souche ne dénitrifie. Elles croissent jusqu'à 43 °C. Elles possèdent seules l'arginine dihydrolase et la lysine décarboxylase. Elles n'utilisent pas le mannitol, substrat classique des deux autres genres, mais le lactate donne de bons rendements de croissance. Elles semblent plus sensibles aux antibiotiques. La nodulation caulinaire intervient au niveau de bourgeons de racines avortées. Ces souches peuvent noduler les racines de la même plante mais ces nodules sont inefficients. Elles peuvent fixer l'azote in vitro.


Nodules d'Azorhizobium sur une tige de Sesbania rostrata
cliché P.Roger, IRD

La spécificité d'hôte élevée des Rhizobiacées a entraîné le développement de techniques d'inoculation pour l'implantation de nouvelles cultures en sols dépourvus de la souche sauvage correspondante (cas du soja notamment). Différents supports comme la tourbe, les gels de polysaccharides (xanthine) sont utilisés pour l'enrobage des graines. Les tiges de Sesbania sont inoculées par aspersion; les plants nodulés sont plus fournis en biomasse et sont utilisés comme engrais vert pour la riziculture. Une seule espèce, Azorhizobium caulinodans.

Labrys (G. labrys, hâche à double tête)

Bactéries plates et triangulaires avec symétrie radiale (1,1-1,3 x 1,3-1,5 microns). Présence de deux à trois pédoncules courts (< 0,6 micron) à deux angles du triangle, le troisième restant libre pour la division cellulaire. Division par bourgeonnement donnant un aspect de hâche à deux têtes à la cellule. Gram négatif, non mobiles. Aérobies chimio-organotrophes. Oxydase négative, catalase positive. Utilisent les sucres et certains acides organiques. Croissance optimale à 28 °C avec un temps de génération de 8 h. Requièrent des vitamines B. ADN : 68 mol % G+C. Une seule espèce isolée d’eaux lacustres, Labrys monachus.

Pseudolabrys (G. pseudes, faux; L. Labrys, nom de genre bactérien)

Bâtonnets courts, non mobiles, non sporulés, Gram négatif. Aérobies chimio-hétérotrophes, oxydase et catalase positives. Croissance optimale à 30°C. ADN : 67 mol % G+C. Une seule espèce isolée à Taïwan, Pseudolabrys taiwanensis.

Pseudoxanthobacter

Bâtonnets (0,2 x 2 microns),reproduction par bourgeonnement. Des granules réfractiles de PHB sont accumulés aux pôles. Gram négatif ou variable. Mobiles. Peptidoglycan avec acide diaminopimélique.Colonie blanchâtre, circulaire, lisse, convexe et entière. Aérobies stricts.Catalase et oxydase positives. Utilisation des sucres, acides aminés et organiques. Pas de production d'acide sur sucres. Fixent l'azote atmosphérique en milieu déficient en N2.Ubiquinone majeure Q-10. Lipides polaires: DPG, PG, PE, PC, PMME, PME, un lipide et un aminolipide inconnus. Croissance optimale à 37°C (10-37°C) et pH 7 (5,5-10). ADN : 68 mol % de G+C. Une seule espèce isolée d'un sol de Taïwan, Pseudoxanthobacter soli.

Starkeya (Starkey, microbiologiste américain)

Cellules coccoïdes à ellipsoïdes (0,4-0,8 x 0,8-2 microns), isolées ou rarement en paires, non mobiles. Aérobies chimio-lithoautotrophes facultatifs exigeant de la biotine. Croissance hétérotrophe exigeant l’extrait de levure. Oxydent thiosulfate et tétrathionate. Croissance optimale à 25-30 °C (10-37 °C), pH 7 (5,7-9). ADN : 67-68 mol % G+C. Une seule espèce isolée du sol, Starkeya novella.

 

Famille XIII. Cohaesibacteraceae

Cohaesibacter (L. cohaesus, pressé l'un contre l'autre)

Bâtonnets (0,2-0,4 x 1-3 microns), faiblement mobiles par un flagelle polaire, Gram négatif. Reproduction par bourgeonnement, fission binaire ou division asymétrique. Formation d'une rosette. Accumulation de granules de PHB. Colonie circulaire, entière, convexe, blanc crème, de 2 mm de diamètre. Aérobies anaérobies facultatifs, oxydase et catalase positives. Assimilent de nombreux sucres, acides aminés et organiques ainsi que peptone, tryptone, Casamino acides et extrait de levure. Production d'acide sur quelques sucres. Ne réduisent pas le nitrate. Hydrolysent caséine, esculine, cellulose, gélatine, xanthine et hypoxanthine. Quinone respiratoire majeure Q-10.Croissance entre 15-31°C (opt. 25-30°C), pH 6-9 (opt. 8) et 20-50 g/l de NaCl (opt. 30 g/l). ADN : 53 mol % G+C. Une seule espèce isolée d'eau de mer cotière en Corée, Cohaesibacter gelatinilyticus.

Rhizobiales non classées

Amorphus (G. amorphos, sans forme)

Cellules polymorphes (0,5-3,0 microns), non mobiles, bourgeonants, Gram négatif. Membranes intracytoplasmiques en lamelles. Absence de pigments photosynthétiques. Aérobies strictes hétérotrophes utilisant les sucres et quelques acides organiques. Croissance optimale à 25-30°C, pH 7,5-8 et 30-40 g/l NaCl. ADN : 67 mol % G+C. Une seule espèce isolée de coraux de la Mer Rouge, Amorphus coralli.

Bauldia (John Bauld, microbiologiste Australien)

Bâtonnets courts et épais (0,6-1,2 x 0,8-1,5 microns), non mobiles, Gram négatif, bourgeonnants, avec appendice et de nombreuses ramifications courtes de moins de 0,6-5 microns de long, couvrant la surface cellulaire. Aérobies et hétérotrophes, catalase et oxydase positives. Utilisent quelques mono- et disaccharides et acides organiques. L’extrait de levure et des vitamines-B sont requises pour la croissance. Croissance optimale à 28-30°C et à pH neutre. ADN : 66 to 69 mol % G+C (Bd). Deux espèces isolées d’eaux usées et du sol, reclassées du genre Prosthecomicrobium, dont l’espèce type Bauldia litoralis.

Methylosulfonomonas (M. methyl , groupement méthyl; L. sulfono , du groupe sulfonate; G. monas, une unité, monade)

Bâtonnets (0,8 x 1,5 microns), isolés ou en paires, parfois mobiles, non sporulés, Gram négatif. Multiplication par fission binaire. Colonie blanche de 1–2 mm de diamètre après 5 jours d’incubation à 30° C. Aérobies ou microaérophiles. Croissance sur acide méthanesulfonique comme seule source d’énergie et de carbone. La croissance méthylotrophe peut utiliser d’autres composés mono-carbonés comme le méthanol et la mono-, di-, et triméthylamine. Non dénitrifiants. Méthanesulfonique acide mono-oxygénase, hydroxypyruvate réductase et méthanol deshydrogénase sont présentes dans les cellules cultivées sur acide méthanesulfonique. Catalase et uréase positives, oxydase négative. Assimilent les composés en C1 par la voie de la sérine. Pas de croissance sur méthane, hydrogène ou thiosulfate. Utilisent éthanesulfonate, acide aminométhanesulfonique, iséthionate, cystéate, méthanol, formaldéhyde, formate, chlorure de triméthylsulfonium, chlorures de mono-, di- et tri-méthylammonium, thioacétamide, saccharose, glycérol, glucose, fructose, succinate, lactate, pyruvate, propionate, acétate, glutamate, sérine et alanine. N’utilisent pas citrate, taurine, diméthyl sulfure ou agar nutritif. Ammonium ou nitrate utilisés comme source d’azote. Ne fixent pas l’azote. Inhibés par gentamycine, streptomycine et tétracycline. Croissance optimale à 30°C (20-37°C), à pH 6.6 6,0-7,6) et pas avec NaCl > 5 g/l. ADN : 61 mol % G+C. Une seule espèce isolée du sol en Angleterre, Methylosulfonomonas methylovora.

Vasilyevaea (Lina Vasilyeva, microbiologiste russe)

Bâtonnets courts et épais (0,5-1,0 x 0,8-1,35 microns), isolés ou en paires, non mobiles, Gram négatif, bourgeonnants, avec appendice de 0,2 à 0,65 microns de long. Avec de nombreuses ramifications courtes de moins de 1 micron de long couvrant la surface cellulaire. Colonie jaunâtre-orangé, entière, épaisse, pouvant perdre sa coloration. Aérobies hétérotrophes, catalase et oxydase positives. Utilisent des mono- et disaccharides, alcools-sucres, quelques acides organiques et aminés. L’extrait de levure et des vitamines-B sont requises pour la croissance. Croissance optimale à 28-30°C et à pH neutre. ADN : 63-66 mol % G+C (Bd). Deux espèces reclassées du genre Prosthecomicrobium, isolées de sources d’eau fraîche, de sols ou fumiers dont l’espèce type Vasilyevaea enhydra.

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