Taxonomie des Procaryotes
Accueil
Introduction
Classification résumée
Classification générale
Liste alphabétique

Groupes trophiques spéciaux

Classification de Cavalier-Smith
Conclusion
Biblio
Plan du site
 
Synonymes
         
Cyanobacteria: Phylum BXI du Domaine Bacteria
  CI. Methanobacteria
CII. Methanococci
CIII. Methanomicrobia
  CIV. Halobacteria
CV. Thermoplasmata
CVI. Thermococci
CVII. Archaeoglobi
CVIII. Methanopyri
CIX. Nanoarchaeota
AIV. Nanoarchaeota
AV. Thaumarchaeota
 
   
   
   
   
    OVI. Rhizobiales
    OVII. Kordiimonadales,
OVIII. Parvulaculales
OIX. Sneathiellales
  CII. Beta-Proteobacteria
   
   
 
   
    OIII. Xanthomonadales
OIV.Cardiobacteriales
   
   
   
   
   
 
   
   
    OIV.Desulfomonadales
OV.Desulfarcales
   
   
 
   
   
  CVI. Zeta-Proteobacteria
 
    OI_1. Clostridiales
    OI_2. Clostridiales
    OII. Thermanaero-bacteriales
    OIII.Halanaerobiales
OIV.Natranaerobiales
  CII. Negativicutes
 
    OI. Bacillales
    OII. Lactobacillales
  CIV. Thermolithobacteria
  CV. Erysipelotrichi
  SCI. Acidimicrobidae
SCII. Rubrobacteridae
SCIII. Coriobacteridae
  SCIV. Actinobacteridae
SOI. Actinomycinae
SOII. Micrococcinae
  SOVII.Corynebacterinae
SOVIII.Micromonosporinae
  SOIX. Propionibacterinae
SOX. Pseudocardinae
  SOXI. Streptomycinae
SOXII.Streptosporanginae
  SOXIII. Frankinae
SOXIV. Glyomicinae
SOXV. Catelunisporinae
  OII. Bifidobacteriales
SCV. Nitriliruptoridae
 
 
 
 
BXXVIII. Caldiserica
BXXIX. Elusimicrobia
BXXX. Armatimonadetes
   

















1. Propriétés du Phylum

Les cyanobactéries sont des procaryotes photosynthétiques dont certains sont capables de fixer l'azote atmosphérique. Possédant un système photosynthétique producteur d'oxygène, elles ont été pendant longtemps classées dans les algues (algues bleu-vert, cyanophycées). Leur nature procaryotique les a fait reclasser dans les bactéries Gram négatives.

Leur couleur est due à la présence de pigments (chlorophylles vertes, carotènes rouges et orange, xanthophylles jaunes, phycocyanine bleue et phycoérythrine rouge) et de mucilage. Elle varie du jaune sale au noir en passant par différentes teintes de bleu-vert ou de brun.

Elles ont des formes structurales très diverses qui vont des organismes unicellulaires à des organismes pluricellulaires filamenteux présentant des ramifications de plusieurs types et formant des thalles. Les formes les plus complexes possèdent trois types de cellules (Fig. 3).
 

La cellule végétative (CV) est du type procaryote. Le plasma périphérique (chloroplasme) est habituellement plus fortement pigmenté que le centroplasme et contient des pigments qui sont concentrés dans des phycobilisomes situés sur la surface de lamelles photosynthétiques (thylacoïdes).

L'hétérocyste (H) est une cellule à paroi épaisse, habituellement translucide, qui se rencontre chez certaines cyanobactéries (dites  hétérocystées). Il est le site de la fixation d'azote et se forme à partir des cellules végétatives en conditions limitantes d'azote. Il est caractérisé par la présence de nodules polaires aux points d'attache aux cellules végétatives.

Les spores ou akinètes (A) sont produites chez les formes hétérocystées. Elles sont résistantes aux conditions adverses et demeurent viables sur de longues périodes. On les distingue par leur grande taille, leur forme, leur pigmentation modifiée et la présence de nombreux granules cytoplasmiques. Les spores peuvent être lisses ou ornementées.
 

Image1.gif

Fig. 3. Différents types de cellules chez les cyanobactéries et leur rôle
 


Les autres caractères morphologiques principaux qui ont été utilisés pour caractériser et décrire morphologiquement les souches sont:

  • Les ramifications présentes chez certains groupes et qui peuvent être fausses ou vraies (Fig. 4).
  • La gaine mucilagineuse présente chez certains groupes qui peut être parfois très épaisse, ou structurée, ou colorée (Fig. 5).
  • La présence ou l'absence d'hormogonies, groupes de quelque cellules, mobiles ou immobiles qui se détachent des filaments et permettent une multiplication végétative (Fig. 6).

 


 

Ramification en Y à gauche et géminées à droite: en formation (1) et formée (2).
Noter également l'hormogonie (H) Clichés P. Roger, IRD

Fig. 4. Différents types de ramification chez les cyanobactéries



Fig. 5. Exemples de gaines chez les cyanobactéries.
Du bas vers le haut: présente, absente, mince, épaisse lamellaire, diffuse

Fig. 6. Hormogonies de Nostoc
Cliché P. Roger, IRD

Fig. 7 Différents types morphologiques de cyanobactéries

2. Taxonomie

La combinaison de différents caractères morphologiques a servi jusqu’à récemment de base à la taxonomie des cyanobactéries (Fig. 7). les principaux caractères pris en compte étaient:

    • aspect de la croissance: unicellulaire, coloniale, filamenteuse
    • aspect et forme de la colonie pour les formes coloniales
    • présence, taille et forme des cellules végétatives
    • présence, taille et forme des hétérocystes et akinètes
    • présence ou absence de vacuoles à gaz
    • présence ou absence d'hormogonies, mobilité des hormogonies

• pour les organismes filamenteux:

      • différenciation cellulaire: hétérocystes et akinètes
      • polarité: base et apex du filament
      • gaine: absence ou présence, épaisseur
      • ramifications vraie ou fausse (Fig. 4)
      • nature des fausse ramifications: simples ou géminées

En raison du polymorphisme des cyanobactéries, les anciennes classifications ont donné naissance à de très nombreux genres et espèces superflus. Seule la classification morphologique de Rippka et al. (1979) est fondée sur des caractères morphologiques stables observables en culture. Elle a amené à une première révision taxonomique qui a considérablement réduit le nombre de taxons reconnus.

Pour les cyanobactéries, la nouvelle taxonomie phylogénétique se heurte  à un manque de séquences et la nouvelle version du Manuel de Bergey présente un traitement taxonomique d'attente dans lequel les cyanobactéries constituent un phylum d'une seule classe, dans lequel les taxons classiques sont remplacés par des sous-sections et des sous-groupes et les genres sont remplacées par des formes. Les 56 formes actuellement reconnues se répartissent en cinq sous-sections.

Phylum BXI. Cyanobacteria

Classe I. Cyanobacteria (Formes, pas d’espèces)

Sous-section I:
Chamaesiphon, Chroococcus, Cyanobacterium, Cyanobium, Cyanothece, Dactylococcopsis,
Gloeobacter, Gloeocapsa, Gloeothece, Microcystis, Prochlorococcus, Prochloron, Synechococcus, Synechocystis.

Sous-section II.

Sous-groupe I: Cyanocystis, Dermocarpella, Stanieria, Xenococcus.

Sous-groupe II: Chroococcidiopsis, Myxosarcina, Pleurocapsa.

Sous-section III:
Arthrospira, Borzia, Crinalium, Geitlerinema, Leptolyngbya, Limnothrix, Lyngbya, Microcoleus, Oscillatoria, Planktothrix, Planktothricoides, Prochlorothrix, Pseudanabaena, Spirulina, Starria, Symploca, Trichodesmium, Tychonema.

Sous-section IV.

Sous-groupe I:
Anabaena, Anabaenopsis, Aphanizomenon, Cyanospira, Cylindrospermopsis,Cylindrospermum, Nodularia, Nostoc, Scytonema.

Sous-groupe II:
Calothrix, Rivularia, Tolypothrix.

Sous-section V.

Famille I:
Chlorogloeopsis, Fischerella, Geitleria, Iyengariella, Nostochopsis, Stigonema.

 

3. Clés de détermination et description des formes

Classe I. Cyanobacteria "Formes" (pas d’espèces)

Clé taxonomique des sous-sections

A

1. Formes unicellulaires ou agrégats non filamenteux maintenus  par les parois externes ou une matrice gélatineuse --> B

2. Formes filamenteuses. Trichomes ramifiés ou non ramifiés, uni- ou plurisériés --> C

B

1. Reproduction par division binaire suivant 1, 2 ou 3 plans symétriques ou non, ou par bourgeonnement--> Sous-section I

2. Reproduction par fissions multiples internes avec production de cellules filles plus petites que les cellules parentales ou par fissions multiples et binaires -- > Sous-section II

C

1. Reproduction par fission binaire dans un seul plan produisant des trichomes unisériés sans ramifications vraies (de fausses ramifications peuvent se former) --> D

2. Reproduction par fission binaire , parfois ou fréquemment suivant plusieurs plans , donnant naissance à des trichomes multisériés et (ou) à des trichomes présentant différents types de ramifications vraies -->Sous-section V

D

1. Trichomes composés de cellules ne se différentiant pas en hétérocystes ou en akinètes --> Sous-section III

2. Une ou plusieurs cellules du trichome se différencient en hétérocystes, au moins lorsque le milieu est carencé en ammonium ou en nitrate; certaines cellules peuvent aussi former des akinètes --> Sous-section IV


 

Sous-section I (anciennement Chroococcales)

Taxon hétérogène sur le plan phylogénétique. Ne forme pas un clade défini. Les Chroococcales sont dispersées parmi les souches d'autres sous-sections et leur classification phylogénétique est actuellement impossible à réaliser en raison d'un manque de données.

Ce sont des formes unicellulaires qui se reproduisent par division binaire ou bourgeonnement. Les cellules sont sphériques, ellipsoïdales ou en forme de bâtonnet et ont des dimensions variant de 0,5 à 30 µm. Les divisions se font suivant 1, 2 ou 3 plans, à angle droit ou non, donnant naissance à des cellules isolées ou des amas de taille variable. Les formes planctoniques contiennent généralement des vacuoles à gaz. La plupart des genres synthétisent des phycobiliprotéines. Les genres Prochloron et Prochlorococcus n'ont pas de phycobilisomes et synthétisent de la chlorophylle b en plus de la chlorophylle a.

Clé taxonomique de la sous-section I

I. Phycobilisomes absents, phycobiliprotéines absentes ou sous forme de traces

A. Forme libre, marine, cellules de 0,5 à 0,8 µm de diamètre --> Prochlorococcus

B. Symbiotique des didemnides, cellules de 8 à 14 µm de diamètre --> Prochloron


II. Phycobiliprotéines et phycobilisomes dans la membrane cytoplasmique, pas de thylakoïdes--> Gloeobacter

III. Phycobiliprotéines et phycobilisomes présents dans des thylakoïdes

A. Reproduction exclusivement par fission binaire dissymétrique (bourgeonnement) au pôle apical de cellules ovoïdes, piriformes ou en forme de massue --> Chamaesiphon

B. Reproduction exclusivement par division binaire transverse symétrique dans un seul  plan. Pas de gaine structurée

1. Sphères ou bâtonnets 1,7 - 2,3 µm de diamètre --> Cyanobacterium

2. Sphères ou bâtonnets 0,8 - 1,4 µm de diamètre---> Cyanobium

3. Sphères ou bâtonnets > 3 µm de diamètre--> Cyanothece

4. Sphères ou bâtonnets 0,6 - 2,1 µm de diamètre agrégées--> Synechococcus

5. cellules fusiformes 4 - 8 µm x 35 - 80 µm--> Dactylococcopsis

C. Reproduction exclusivement par division binaire transverse symétrique dans un seul plan,
présence d'une gaine structurée--> Gloeothece

D. Reproduction par division binaire transverse symétrique dans deux ou trois plans, pas de gaine structurée

1. Cellules sphériques 3-4 µm, présence de vacuoles de gaz --> Microcystis

2. Cellules sphériques 2-6 µm, pas de vacuoles de gaz --> Synechocystis

E. Reproduction par division binaire transverse symétrique dans deux plans, gaine structurée présente

1. Cellules 22-32 µm formant des agrégats souvent de 4 cellules --> Chroococcus

2. Cellules sphériques 3-10 µm formant des agrégats --> Gloeocapsa

Famille I

Chamaesiphon

Cellules ovoïdes se multipliant exclusivement par bourgeonnement répété à l'extrémité apicale. Présence de thylakoïdes, absence de gaine. ADN: 47 mol% de G+C.

Chroococcus

Grandes cellules (22-32 µm). Reproduction par division binaire transverse symétrique dans deux plans à angle droit. Forme des agrégats souvent de 4 cellules dont la cohésion est assurée par une gaine multilamellaire. Les cellules initialement sphériques se déforment ensuite dans les agrégats. ADN: 38-49 mol% G+C.


Cyanobacterium

Forme unicellulaire qui se reproduit par division binaire transverse dans un seul plan. Les cellules sont sphériques ou en bâtonnets de 1,7-2,3 µm de diamètre. Les tylakoides sont parallèles et situés dans toute la cellule. ADN: 39-41 mol% G+C.


Cyanobium

Forme unicellulaire qui se reproduit par division binaire transverse dans un seul plan. Les cellules sont sphériques ou en bâtonnets de 0,8-1,4 µm de diamètre. Les thylakoïdes sont périphériques. ADN: 66-71 mol% G+C.


Cyanothece

Groupe mal défini de formes unicellulaires en sphères ou bâtonnets > 3 µm de diamètre, qui se reproduisent par division binaire transverse dans un seul plan . ADN: 41-49 mol% G+C.


Cyanothece. Cliché P. Roger, IRD


Dactylococcopsis

Formes unicellulaires fusiformes 4-8 x 35-80 µm. Pas de gaine définie. Vacuoles à gaz en périphérie des cellules, abondantes à l'extrémité des cellules matures. ADN: 43 mol% G+C.

Gloeobacter

Cellules en bâtonnet se divisant dans un seul plan par divisions binaire. Forme des agrégats irréguliers. Présence d'une gaine et absence de thylakoïdes. ADN: 64 mol% G+C. Coloration pourpre profond chez l'espèce type Gloeobacter violaceus.

Gloeocapsa

Cellules coccoïdes de 3-10 µm se divisant par division binaire dans deux ou trois plans à angle droit, formant des agrégats maintenus par une gaine multi-lamellaire. Présence de thylakoïdes. ADN: 40-46 mol% G+C.

Gloeothece

Cellules en bâtonnet. Reproduction exclusivement par division binaire transverse symétrique dans un seul plan. Présence d'une gaine structurée ADN: 40-43 mol% G+C. Bien que dépourvue d'hétérocystes, cette cyanobactérie fixe l'azote en aérobiose.

Microcystis

Formes planctoniques unicellulaires qui se reproduisent par division binaire dans un seul plan. Cellules sphériques ou en forme de bâtonnets courts 0,5-0,8 x 3-4 µm, qui peuvent s'agréger en colonies dont la cohésion est assurée par un mucilage non structuré. Des vacuoles à gaz sont habituellement présentes. ADN: 42 - 43 mol% G+C.


Cliché P. Roger, IRD

Prochlorococcus

Formes marines planctoniques unicellulaires qui se reproduisent par division binaire dans un seul plan. Cellules sphériques ou en forme de bâtonnets courts 0,5-0,8 x 0,7-1,6 µm. Phycobilisomes absents. Phycobiliprotéines absentes ou sous forme de traces. Contient de la divinyl-chlorophylle a et b. Ressemble morphologiquement à Synechococcus. ADN: 32 mol% G+C.

Prochloron

Symbiotes extracellulaires d'ascidiens marins (Didemnides). Cellules sphériques unicellulaires de 6 à 25 µm de diamètre se multipliant par division binaire et renfermant de nombreux thylakoïdes libres dans le cytoplasme (chromoplasme), en paires ou en piles, mais absents du centroplasme. Absence de gaine. Les cellules sont vertes; elles possèdent des caroténoïdes identiques à ceux des cyanobactéries. Ces organismes dériveraient d'une cyanobactérie du genre Synechocystis qui aurait développé la capacité à synthétiser la chlorophylle b et perdu l'appareil génétique pour la synthèse des phycobilines. ADN: 41 mol% G+C.

Synechococcus

Cellules sphériques ou en bâtonnets, 0,6 - 2,1 µm de diamètre, agrégées dans un mucilage non structuré. Reproduction exclusivement par division binaire transverse symétrique dans un seul plan. Pas de gaine structurée. Possède 3 groupes de souches selon la teneur en G+C mol% de l'ADN: 40, 50 et 70 (valeurs moyennes).

Synechocystis

Cellules sphériques, 2 - 6 µm de diamètre, libres ou agrégées dans un mucilage non structuré. Reproduction par division binaire transverse symétrique dans deux ou trois plans à angle droit. Pas de gaine structurée. Pas de vacuoles à gaz. Deux groupes de souches selon la teneur en G+C mol% de l'ADN: 35 et 45 (valeurs moyennes). Identique au genre Gloeocapsa mais absence de gaine.

Sous-section II (anciennement Pleurocapsales)

Les cyanobactéries de ce taxon se reproduisent soit exclusivement, soit à certains stades, par la formation de petites cellules sphériques (baeocytes). La cellule parentale grossit, sa membrane externe s'épaissit et finit par libérer de 4 à plus de 1 000 baeocytes. La division multiple est la caractéristique phénotypique qui distingue ce sous-groupe des toutes les autres cyanobactéries.

Clé taxonomique de la sous-section II

I. Reproduction seulement par division multiple (sous-groupe 1)

A. Cellule végétative avec une polarité base apex (piriforme ou ovoïde)

1. Baeocytes immobiles avec paroi fibreuse à la libération --> Cyanocystis

2. Baeocytes sans paroi fibreuse à la libération, parfois mobiles --> Dermocarpella

B. Cellule végétative sans polarité (sphérique); jusqu'à 1 000 baeocytes

1. Baeocytes sans paroi fibreuse à la libération, mobiles ou non --> Stanieria

2. Baeocytes avec paroi fibreuse à la libération, immobiles --> Xenococcus

II. Reproduction par nombreuses divisions binaires suivies de divisions multiples (sous-groupe 2)
 

A. Les cellules végétatives se reproduisent par divisions binaires dans trois plans formant des amas cubiques ou irréguliers. Elles forment ensuite des baeocytes par divisions multiples

1. Baeocytes immobiles avec paroi fibreuse à la libération --> Chroococcidiopsis

2. Baeocytes sans paroi fibreuse à la libération, mobiles ou non--> Myxosarcina

B. Divisions binaires dans plusieurs plans produisant des agrégats irréguliers avec ou sans pseudofilaments résultant de divisions intermittentes dans un seul plan. Seulement quelques cellules forment des baeocytes qui sont souvent mobiles--> Pleurocapsa group

Famille I

Cyanocystis

Cellules ovoïdes à piriformes se reproduisant uniquement par division multiple. Cette division multiple produit des baeocytes immobiles qui possèdent une paroi fibreuse au moment de leur libération. ADN: mol% de G+C non déterminé. La souche de référence est une forme marine benthique collectée sur des rochers à Marseille.

Dermocarpella

Cellules piriformes se reproduisant par division binaire et multiple. La division binaire conduit à des cellules composées de une ou deux cellules de base et une cellule apicale. La division multiple des cellules apicales produit des baeocytes mobiles qui perdent leur paroi fibreuse au moment de leur libération. ADN: 45 mol% de G+C.

Stanieria (ex Dermocarpa)

Formes unicellulaires généralement sphériques qui se reproduisent exclusivement par divisions multiples. Les baeocytes n'ont pas de paroi fibreuse et sont donc généralement mobiles. Il existe des formes dulçaquicoles (cluster 1, ADN: 41-38 mol% de G+C) et marines (cluster 2, ADN: 44 mol% de G+C).

Xenococcus

Formes unicellulaires généralement sphériques qui se reproduisent exclusivement par divisions multiples. Identique au précédent mais les baeocytes sont immobiles et pourvus d'une membrane externe fibreuse au moment de leur libération. ADN: 44 mol% G+C.

Famille II

La multiplication végétative binaire précède la division multiple.

Chroococcidiopsis

La division binaire s’effectue dans trois plans et produit des amas irréguliers plus ou moins cubiques. La division multiple intervient dans l'ensemble des cellules et produit des baeocytes immobiles conservant leur paroi fibreuse lors de leur libération et diffèrent peu en taille des cellules parentales. ADN: 40-46 mol% G+C.

Myxosarcina

La division binaire produit des agrégats de cellules cubiques. La division multiple génère des baeocytes mobiles qui perdent leur paroi externe fibreuse au moment de leur libération. ADN: 43-44 mol% de G+C.

Pleurocapsa

Il s'agit d'un super-genre qui sera probablement subdivisé ultérieurement. La division binaire aboutit à des agrégats de cellules irrégulières pseudo-filamenteuses. La division multiple engendre des baeocytes mobiles qui perdent leur paroi fibreuse lors de leur libération. ADN: 39 à 47 mol% de G+C.
 
 

 

Sous-section III (anciennement Oscillatoriales)

Inclut les cyanobactéries qui se divisent dans un seul plan , à angle droit, suivant un seul axe, formant un filament unisérié de cellules végétatives (formes filamenteuses homocystées).

L'ensemble des cellules est appelé trichome.
Le trichome et la gaine éventuellement présente, forment le filament (Schéma 1)  Un filament peut comporter plusieurs trichomes dans une seule gaine. La cellule terminale peut être effilée ou porter une formation appelée calyptra (schéma 2). Le filament est alors dit "cespité" (schéma 3).

 

.

A l'intérieur du filament on peut rencontrer des cellules de séparation appelées nécridium qui sont des zones de fragmentation préférentielle.

Certaines formes de cyanobactéries homocystées et hétérocystées se reproduisent végétativement par la formation d'hormogonies, groupes de cellules mobile qui s'échappe du filament:

Certaine formes sont mobiles. La mobilité des filaments est qualifiée de faible lorsqu'elle est < 1 µm par seconde et forte pour les valeurs supérieures.

Clé taxonomique de la sous-section III

I. Trichomes non cylindriques (aplatis ou avec section à 3 branches)

A. Trichomes aplatis (section ellipsoïdale) --> Crinalium

B. Trichomes avec section à 3 branches --> Starria

II. . Trichomes cylindriques

A. Trichomes en hélice ouverte ou fermée, mobiles par rotation

1. Trichomes en hélice presque fermée, paroi cellulaire difficilement visible, cellules de 2 à 4 µm de large, mobilité permanente par rotation --> Spirulina

2. Trichomes en hélice ouverte, paroi cellulaire visible, cellule de 6 à 12 µm de large, vacuoles à gaz souvent visibles--> Arthrospira

B. Trichomes droits ou légèrement sinueux sur seulement une partie du trichome

1. Trichomes engainés, si mobiles, pas de rotation. Certains produisent des hormogonies

a. Gaine persistante et épaisse (> 8 mm) , un seul trichome par gaine, diamètre du trichomes > 8 µm, seules les hormogonies sont mobiles --> lyngbia

b. Gaine persistante et mince (< 0,2 mm) , diamètre du trichomes < 6 µm,

i. Plusieurs trichomes par gaine, pas d'hormogonies --> Microcoleus

ii. Un seul trichome (< 6 mm) par gaine, hormogonies mobiles--> Symploca

iii. Autres formes (trichomes < 3 mm), peu mobiles--> Leptolyngbia

2. Trichomes continuellement mobiles, pas de gaine persistante

a. Cellules plus longues que larges Peu mobiles. Petites constrictions intercellulaires, 1- 3 µm, vacuoles à gaz

i. Des phycobilines--> Limnothrix

ii. Pas de phycobilines---> Prochlorothrix

iii. Peu mobile, constrictions nettes, vacuoles de gaz polaires -->Pseudanabaena

iv. Trichomes très mobiles (1-4 µm) -->Geitlerinema

a. Cellules plus courtes que larges ou isométriques ( 4 à > 80 µm)

i. Trichomes courts de 2 à 16 cellules, constrictés, peu mobiles--> Borzia

ii.Trichomes non constrictés (4 - 100 µm) très mobiles --> Oscillatoria

iii. Trichomes non constrictés (3,5 - 6 µm) vacuoles de gaz --> Planktothrix

iv. Trichomes solitaires droits, vacuoles de gaz --> Planktothricoides

v. Non constrictés, cellules isométriques (6-22 µm), marin-->Trichodesmium

vi. Non constrictés, réseau cytoplasmique à thylakoïdes--> Tychonema

Famille I

Arthrospira

Trichomes en hélice ouverte, paroi cellulaire visible si les vacuoles à gaz ne sont pas trop nombreuses , cellules de 6 à 12 µm de large, mobiles par rotation. ADN: 43 mol% de G+C.


Cliché P. Roger, IRD

Borzia

Caractérisé par des trichomes très courts de 2 à 16 cellules, clairement constrictés, peu mobiles, cellules plus courtes que larges. C'est ce dernier caractère qui permet de séparer Borzia de Pseudanabaena. ADN: mol% de G+C non déterminé.

Crinalium

Trichomes aplatis à section ellipsoïdale. Les autres caractéristiques sont celles d'Oscillatoria. ADN: 34 mol% de G+C.

Geitlerinema

Trichomes droits ou légèrement flexueux, cylindriques, < 5-6 µm de diamètre, très mobiles. Cellules plus longues que larges ou isométriques. ADN: 53 - 67 mol% de G+C.

Halospirulina

Leptolyngbya

Trichomes cylindriques < 3 mm, cellules isodiamétriques ou plus longues que larges, constrictions peu marquées ou absentes, gaine persistante, trichomes non mobiles, hormogonies mobiles. Actuellement divisé en 4 clusters. ADN: mol% de G+C non déterminé.

Limnothrix

Morphologiquement similaire et apparemment phylogénétiquement proche de Pseudanabaena. Cellules allongées, parfois isodiamétriques (1-3 µm). Trichome peu mobile. Constrictions intercellulaires peu marquées ou absentes, vacuoles à gaz présentes. ADN: mol% de G+C.

Lyngbya

Trichome droit immobile, entouré d'une gaine épaisse persistante. Les cellules sont nettement plus courtes que larges (discoïdes). La mobilité est restreinte à des fragments de trichome sans gaine ou munis d'une gaine très mince, libérés du trichome engainé et appelés hormogonies. ADN: ? 42 à 67 mol% de G+C.

Microcoleus

Plusieurs trichomes parallèles entourés d'une gaine commune homogène. Cellules plus longues que larges (diamètre 3-6 µm) avec des constrictions visibles au niveau des parois transverses. Les cellules terminales matures sont coniques. Mobilité réduite. ADN: 46 mol% de G+C.

Oscillatoria

Le trichome est droit; les cellules ont une forme en disque et ne sont pas séparées par des constrictions profondes. La reproduction s'effectue par rupture transcellulaire du trichome. Le trichome est toujours mobile et la formation de la gaine n'est jamais prononcée. ADN: 40-50 mol% de G+C.

Planktothrix

Proche d'Oscillatoria. Cellules plus courtes que larges. Forme planctonique possédant d'abondantes vacuoles à gaz. Filaments mobiles par glissement. ADN: 41 mol% de G+C. Est présent dans de nombreuses fleurs d'eau.

Planktothricoides

Trichomes solitaires, pâle bleu-vert ou jaune-vert, flotants et générallement droits ou légèrement incurvés près du sommet et atténués vers l'extrémité. Occasionnellement on observe une gaine très fine et claire. De nombreuses vacuoles de gaz sont réparties à la périphérie des cellules. Composition en acides gras de type 4. ADN: 44 mol % G+C. Une seule espèce, Planktothricoides raciborskii.

Prochlorothrix

C'est un Planktothrix ne possédant pas de phycobilisomes ni de phycobilines mais possédant de la chlorophylle a et b. Les vacuoles à gaz sont situées aux extrémités des cellules comme chez Pseudanabaena. ADN: 52-53 mol% de G+C.

Pseudanabaena

Trichome droit à cellules isodiamétriques ou cylindriques, mobiles et sans gaine; les cellules possèdent des vacuoles de gaz polaires; elles sont séparées par des constrictions profondes. La reproduction s'effectue par fragmentation transcellulaire ou intercellulaire du trichome. ADN: 44 à 52 mol% G+C.

Spirulina

Le trichome est hélicoïde. La forme des cellules qui le composent n'est pas fixe. Il y a peu ou pas de constrictions entre les cellules adjacentes. La reproduction s'effectue probablement par rupture transcellulaire du trichome. La formation de la gaine n'est jamais prononcée. ADN: 44 à 53 mol% G+C. Ces organismes sont utilisés comme source de protéines alimentaire sur les berges du lac Tchad. Ils sont également utilisés pour la production industrielle de pigments.

 

Starria

Forme filamenteuse dont les trichomes ont une section triradiée. Une seule souche isolée d'un sol du Zimbabwe. Pas de culture axénique actuellement disponible. ADN: ? mol% de G+C

Symploca

Un seul trichome (< 6 mm) par gaine, cellules isodiamétriques ou légèrement plus longues que larges. Les constrictions entre cellules sont peu marquées. Les filaments sont arrangés en faisceaux ou en tapis. Hormogonies mobiles. ADN: ? mol% de G+C.

Trichodesmium

Trichomes (6-22 µm) arrangés en faisceaux parallèles ou formant des associations macroscopiques arrangées radialement. Cellules isodiamétriques ou légèrement plus longues que larges. Nombreuses vacuoles à gaz. ADN: mol% de G+C non déterminé. Constitue un composant majeur du phytoplancton marin des zones tropicales et subtropicales. L'agrégation en faisceau des formes planctoniques leur permet de fixer l'azote atmosphérique en l'absence d'hétérocystes.

Tychonema

Forme très proche d'Oscillatoria qui ne s'en différencie que par la présence de vacuoles classiques (et non à gaz) et la présence d'un réseau cytoplasmique contenant les thylakoïdes. ADN: ? mol% de G+C.

Sous-section IV

Clé taxonomique de la sous-section IV

I. TRICHOMES SANS POLARITE BASE-APEX

A. Le cycle ne comporte pas la formation d'hormogonies structurellement distinctes

1.Trichome plus ou moins en spirale lâche

a. Trichomes très courts (1/2 à 1 spire) jamais mobiles, hétérocystes matures terminaux. Hétérocystes en formation par paire au centre du trichome, akinètes distants des hétérocystes et souvent isolés. Présence de vacuoles de gaz pendant tout le cycle. -->Anabaenopsis

b. Trichomes comprenant plusieurs spires, jamais mobiles, hétérocystes surtout intercalaires et non par paires. Akinètes en chaînes et distants des hétérocystes. Présence de vacuoles de gaz pendant tout le cycle--> Cyanospira

2. Trichomes droits

a. Trichome formé de cellules cylindriques, mobiles ou non, constrictions intercellulaires peu marquées, extrémités des trichomes légèrement atténuées, hétérocystes intercalaires, akinètes rarement adjacents aux hétérocystes. Vacuoles de gaz présentes pendant tout le cycle.
In situ, forme des faisceaux --> Aphanizomenon

b. Trichome formé de cellules discoïdes avec souvent une gaine mince, mobiles ou non. Hétérocystes intercalaires et terminaux. Akinètes en chaînes . Vacuole à gaz parfois présentes-->Nodularia

c. Trichome formé de cellules cylindriques, mobiles ou non, cellule terminale conique, hétérocystes uniquement terminaux, pas de vacuoles de gaz, akinète adjacent à l'hétérocyste --> Cylindrospermum

d. Trichome formé de cellules cylindriques, non mobiles, cellule terminale conique, hétérocystes uniquement terminaux, vacuoles de gaz toujours présentes, akinètes adjacent ou distants des hétérocystes toujours terminaux--> Cylindrospermopsis

e. Trichome formé de cellules en forme de baril ou cylindriques, mobiles ou non, cellule terminale conique (formes mobiles) ou indifférenciée (formes planctoniques), hétérocyste intercalaires et terminaux, akinètes adjacents ou non à un hétérocyste, vacuoles de gaz parfois présentes -->Anabaena


B. Le cycle comporte la formation d'hormogonies structurellement distinctes

1. Hormogonies droites, mobiles ou non avec des hétérocystes à chaque extrémité. Leur croissance donne naissance à des filaments contournés ou fortement agglomérés, non mobiles, avec des hétérocystes intercalaires, des akinètes en chaînes. Des vacuoles de gaz peuvent se former transitoirement dans les hormogonies.

a. Existence claire d'un cycle, hormogonies mobiles--> Nostoc cluster 1 et 2

b. Pas de cycle clair par manque de mobilité et de différenciation -->Nostoc cluster 3-5


II. TRICHOMES AVEC UNE POLARITE BASE-APEX

A. Le cycle comporte la formation d'hormogonies structurellement distinctes
 

1. Les hormogonies sont mobiles, sans gaine ou avec une gaine mince, de taille uniforme Elles différencient un seul hétérocyste terminal. Le trichome mature à généralement une gaine épaisse et présente une atténuation apicale très marquée (le rapport base apex est de 3 à 5). Les fausses ramifications sont fréquentes. Les akinètes (lorsqu'ils sont produits) sont isolés ou en chaînes courtes adjacentes à l'hétérocyste basal.

a. Pas d'akinètes, pas de besoin en fortes concentrations de Na, Mg et Ca -->Calothrix

b. Pas d'akinètes, besoin de fortes concentrations en sel -->Rivularia

c. Grands akinètes, généralement dulçaquicoles -->Gloeotrichia

2. propriétés identiques à II, A, 1 mais l' atténuation apicale est peu ou pas marquée (le rapport base apex est < 2)

a. Région apicale du trichome de largeur constante, formation transitoire de vacuoles de gaz (hormogonies), pas d'akinètes -->Tolypothrix

b. La région apicale du trichome présente des cellules terminales élargies, akinètes en chaînes, adjacents ou non aux hétérocystes qui peuvent être intercalaires et terminaux--> Microchaete

Famille I

 

Formes hétérocystées présentant exclusivement des fausses ramifications.

Anabaena

Cellules végétatives sphériques, ovoïdes ou cylindriques. Les trichome sont mobiles ou immobiles. La reproduction s'effectue par rupture des trichomes au hasard et par germination des akinètes s'ils sont produits. Les trichomes ainsi formés sont indistingables des trichomes parentaux. Les hétérocystes sont intercalaires ou terminaux, la position des akinètes est variable. La cellule terminale est conique (formes mobiles) ou indifférenciée (formes planctoniques). Des vacuoles de gaz sont parfois présentes. ADN: 38 à 44 mol% de G+C.

Voile d'Anabaena à la surface de l'eau d'une rizière (à gauche)
et vue microscopique de la souche (à droite)
Clichés P. Roger, IRD

C'est une des formes cultivables les plus fréquemment rencontrée dans les sols humides ou submergés et les eaux (avec Nostoc). Anabaena est un fixateur d'azote efficace et constitue l'un des genres responsables de la fertilité azotée des sols de rizière.

Anabaenopsis

Trichomes très courts (1/2 à 1 spire) composés de 8 à 16 cellules ellipsoïdes, cylindriques ou en barillet jamais mobiles. Les hétérocystes matures sont terminaux. Les hétérocystes en formation sont par paire au centre du trichome. Les akinètes sont distants des hétérocystes et souvent isolés. Vacuoles de gaz présentes pendant tout le cycle. Forme planctonique. ADN: 43 mol% G+C.

Aphanizomenon

Trichomes droits, légèrement rétrécis à leurs extrémités, mobiles ou non, constrictions intercellulaires peu marquées. Cellules cylindriques, hétérocystes intercalaires, akinètes rarement adjacents aux hétérocystes. Vacuoles de gaz présentes pendant tout le cycle. Forme planctonique. In situ, forme des faisceaux. ADN: mol% G+C non déterminé.

Cyanospira

Trichomes de plusieurs spires, immobiles, hétérocystes surtout intercalaires et isolés. Akinètes en chaînes et distants des hétérocystes. Présence constante de vacuoles de gaz. ADN: ? mol% G+C.

Cylindrospermopsis

Trichome fins (> 4 µm), non mobiles, formés de cellules cylindriques, cellule terminale conique, hétérocystes uniquement terminaux, vacuoles de gaz toujours présentes, akinètes adjacents ou distants des hétérocystes toujours terminaux. ADN:? mol% G+C.

Cylindrospermum

Les hétérocystes sont exclusivement terminaux et formés aux deux extrémités du trichome. Les akinètes sont toujours adjacents aux hétérocystes. Pas de vacuoles de gaz. ADN: 42-47 mol% G+C.


 

Cylindrospermum forme des spores de grand taille. Sur la photo de gauche d'une culture en train de sporuler on distigue encore les trichomes avec les cellules végétatives et quelque hétérocystes à l'extrémité apicale des spores. Sur une culture plus agéee à droite seules les spores sont clairement visibles.Clichés P. Roger, IRD.

Nodularia

Identique à Anabaena mais les cellules végétatives sont en forme de disque. ADN: 41-45 mol% de G+C.

Nostoc

Cellules végétatives sphériques, ovoïdes ou cylindriques. Reproduction par hormogonies en plus de la rupture du trichome et de la germination des akinètes. Les hormogonies sont produites par des jeunes trichomes qui présentent des hétérocystes aux deux extrémités de la chaîne cellulaire. Chez les plus longs filaments, les hétérocystes peuvent également être formés en position intercalaire. Les akinètes, quand ils existent, sont en position intermédiaire entre deux hétérocystes et sont souvent en chaîne. ADN: 39-47 mol% de G+C.

Vue microscopique de filaments de Nostoc sp.
Cliché P. Roger, IRD

 


 


   
Akinètes                  Hormogonies mobiles         Jeunes filaments non mobiles     Filaments agés

Cycle de développement de Nostoc
Cliché P. Roger, IRD

Nostoc une des formes de cyanobactéries cultivables les plus fréquemment rencontrées dans les sols humides ou submergés et les eaux douces (avec Anabaena). C'est un fixateur d'azote qui supporte de longues périodes de dessiccation. Il constitue l'un des genres responsables de la fertilité azotée des sols de rizière.
 
 

Colonies de Nostoc dans une rizière asiatique
Clichés P. Roger, IRD

Colonies de Nostoc épiphytes
à l'aisselle de racines secondaires de riz d'eau profonde
Cliché P. Roger, IRD

Scytonema

Cellules végétatives en forme de disque, isodiamétriques ou cylindriques. Les trichomes matures sont composés de cellules de même largeur. Ils sont immobiles. Les hétérocystes sont souvent intercalaires. Les hormogonies sont produites par de jeunes trichomes qui présentent un hétérocyste à une seule extrémité de la chaîne cellulaire. Présente des fausses ramifications en Y et géminées qui croissent de façon dressée. Ne produit pas d'akinètes. ADN: 44 mol% de G+C.


Cliché P. Roger, IRD

Famille II

Calothrix

Le trichome mature a généralement une gaine épaisse et présente une atténuation apicale très marquée (le rapport base/apex est de 3 à 5) avec un hétérocyste terminal. Les fausses ramifications sont fréquentes. Pas d'akinètes formés. Les hormogonies sont mobiles, sans gaine ou avec une gaine mince, de taille uniforme. Elles différencient un seul hétérocyste terminal. Pas de besoin en fortes concentrations de Na, Mg et Ca. ADN: 40-44 mol% de G+C.


Cliché P. Roger, IRD

Rivularia



Ne se distinguent du genre précédent (Calothrix) que par leur besoin en fortes concentrations en sel qui correspond à leur écologie, ces formes étant exclusivement isolées de milieux salés. ADN: 41-44 mol% de G+C.

Gloeotrichia

Listé dans la clé taxonomique du Manuel de Bergey mais pas dans les descriptions de genres.
Apparaît comme un Calothrix avec de très gros akinètes, formant des colonies mucilagineuses où les filament sont orientés radialement avec les hétérocystes au centre de la colonie. ADN: mol% G+C non déterminé.


Clichés P. Roger, IRD

Gloeotrichia forme des colonies mucilagineuses flottant dans les environnements dulçaquicoles .

Gloeotrichia peut également de développer de façon épiphyte en particulier dans les rizières ou elle colonise la base des pieds de riz (photo de gauche) et certaines plantes aquatiques telles que Chara sp.(photo de droite). Cliché P. Roger, IRD.

 

Tolypothrix

Identique à Calothrix mais l'atténuation apicale est peu ou pas marquée (le rapport base/apex est < 2) formation de vacuoles à gaz dans les hormogonies, pas d'akinètes. Inclut le genre Microchaete qui est invalidé dans le Manuel de Bergey. ADN: 41-46 mol% G+C.

Vue microscopique de jeunes filaments de Tolypothrix.
Noter les hétérocystes à la base des ramifications en Y
Cliché P. Roger, IRD

 

Sous-section V (anciennement Stigonematales)

 
Famille I

Elle regroupe les cyanobactéries filamenteuses qui croissent par division cellulaire intercalaire et peuvent se diviser dans plusieurs plans. Elles forment des hétérocystes en l'absence d'azote combiné. Certains membres produisent également des akinètes. La reproduction s'effectue par rupture au hasard des trichomes, par formation d'hormogonies et par germination des akinètes.

Clé taxonomique de la sous-section V

I. Ramifications vraies dichotomiques ou sub-dichotomiques

A. Dépôt calcaire sur les filaments, pas de fouets terminaux

1. Hétérocystes présents---> Loriella*

2. Hétérocystes absents --> Geitleria

B. Pas de dépôt calcaire sur les filaments, fouets terminaux --> Iyengariella

II. Ramifications vraies latérales, irrégulières ou aspect filamenteux peu visible

A. Hétérocystes sous forme de cellules latérales, terminaux, ou sur une branche courte, rarement intercalaires

1. ramifications en Y présentes--->Mastigocladopsis*

2. ramifications en Y absentes

a. Marin, endolithe dans des carbonates--->Mastigocoleus*

b. Dulçaquicole ou terrestre, non endolithe -->Nostochopsis

B. Hétérocystes intercalaires, quelquefois terminaux

1. Produit des hormocystes et des hormogonies, unisérié -->Westiella*

2. Produit parfois des hormogonies mais pas d'hormocystes, trichomes plurisériés ou semi-amorphes

a. Les trichomes matures se fragmentent en agrégats irréguliers -->Chlorogloeopsis

Les trichomes matures ne se fragmentent pas:

b. Trichomes pluri-sériés au moins en partie --->Stigonema

c. Trichomes uni et pluri-sériés, pas d'hétérocystes -->Doliocatella*

d. Trichomes uni et pluri-sériés, hétérocystes présents --> Fischerella**


* Non décrit dans le Manuel de Bergey

** Inclu les genres Mastigocladus et Hapalosiphon

Chlorogloeopsis

Forme agrégée à vraies ramifications. Les cellules du trichome se divisent dans plusieurs plans. Des groupes de cellules détachées s'associent en agrégats irréguliers ressemblant à des Gleocapsa, contenant des hétérocystes terminaux et latéraux. Certaines cellules se divisent rapidement dans un seul plan pour produire des hormogonies composées de petites cellules cylindriques qui s'élargissent et deviennent sphériques. Des akinètes sont également produits. ADN: 43-44 mol% de G+C.

Fischerella

Forme filamenteuse à vraies ramifications. Certaines cellules du trichome mature se divisent dans plusieurs plans pour produire un trichome en partie multisérié avec des branchements latéraux unisériés. Les hétérocystes du trichome mature sont terminaux ou latéraux. Les hormogonies sont produites aux extrémités du trichome ou des branches latérales; elles sont composées de petites cellules cylindriques qui s'élargissent et deviennent rondes. Les hétérocystes sont intercalaires. Certains membres produisent des akinètes. ADN: 42-44 mol% de G+C.

1. Partie centrale de l'axe principal avec de grandes cellules arrondies
2. Partie latérale de l'axe primaire avec des cellules allongées comprenant des hétérocystes rectangulaires ou arrondis et comportant des ramifications vraies. L'axe primaire peut être uni- ou plurisérié.
3. Partie proximale partant des ramifications avec des cellules allongées et des hétérocystes rectangulaires.
4. Partie intermédiaire des ramifications avec des septa peu ou non visibles.
5. Partie distale des ramifications avec des cellules arrondies ou discoïdes et des hétérocystes arrondis.
6. Hormogonies.

Vue microscopique de jeunes filaments de Fischerella  (à gauche)
et de filaments plus agés (à droite)
Clichés P. Roger, IRD

Loriella / Geitleria

Forme filamenteuse à vraies ramifications. Ramifications dichotomiques ou sub-dichotomiques et latérales. Dépôt calcaire sur les filaments (calcification de la gaine), pas de fouets terminaux. Hétérocystes présents -> Loriella. ADN:? mol% G+C.

Hétérocystes absents chez Geitleria;ADN: mol% G+C non déterminé.

Iyengariella

Forme filamenteuse à vraies ramifications. Ramifications dichotomiques ou sub-dichotomiques. Pas de dépôt calcaire sur les filaments, fouets terminaux. ADN: ? mol% G+C.

Nostochopsis

Forme filamenteuse à vraies ramifications. Ramifications latérales. Hétérocystes sous forme de cellules latérales, terminaux, ou sur une branche courte, rarement intercalaires. Ramifications en T, pas de ramifications en Y. Dulçaquicole ou terrestre, non endolithe. ADN: ? mol% G+C.

Stigonema

 

Formes filamenteuses à vraies ramifications. Constituent les formes les plus complexes de cyanobactéries. L'axe principal multisérié peut atteindre 1 mm d'épaisseur. Des gaines extracellulaires sont formées. Les ramifications, à l'origine unisériées, peuvent devenir multisériées. ADN: mol% G+C non déterminé.

Schémas: P. Roger, IRD

Iphinoes(L. Iphinoe, nom d’une nymphe grecque habitant la caverne Kastria dans la mythologie grecque)

Cyanobactérie dont le thalle s’étend sur le substrat calcaire comme une couche argentée à pourpre. Filaments de 7-10 (15) microns de large, mélangés avec la cyanobactérie nostocacée Scytonema julianum. Cytoplasme brun-pourpre; le contenu cellulaire a des granulations. Cellules cylindriques ou doliformes, de 5-7 x 6-10 microns. Cellules apicales rondes. Branchements principalement de type T, rarement de type V. Hétérocystes intercalaires et cylindriques. Se reproduisent par hormocystes et akinètes. Une seule espèce isolée d’une caverne en Grèce, Iphinoes pelaeobios .

Loriellopsis (L. Loriella, nom d’un genre; G. opsis, aspect, apparance)

Cyanobactérie dont le thalle est expansé, partiellement endolithique. S’étale sur le substrat, parfois mélangé à d’autres cyanobactéries. Trichomes unisériés, entourés d’une gaine mucilagineuse, incrustée de dépôts de calcaire à sa base. Trichomes irrégulièrement branchés, aux extrémités (vrai branchement en V) et latéralement (vrai branchement en T). Cellules cylindriques ou toruloses, de 4,5-6,5 microns de long et violettes. Hétérocystes intercalaires. Se reproduisent par hormocystes. Un anneau de matériel mucilagineux facilite la séparation. Une seule espèce isolée d’une caverne espagnole, Loriellopsis cavernicola.

Moorea (Professeur Richard E. Moore)

Large cyanobactérie filamenteuse, commune dans les océans tropicaux, abondante sur les récifs coralliens, les rochers ou les mangroves, à des profondeurs situées entre 0,3-30 m. Filaments non branchés, de 10 cm de long, avec un large diamètre (25-65 (82)) microns. Trichomes cylindriques, non atténués jusqu’aux extrémités, segmentés ou non, entourés d’une gaine polysaccharidique épaisse (3-5 microns) et distincte. Ces gaines sont couvertes d’une riche diversité de mucus (souvent contenant des bactéries hétérotrophes et d’autres micro-organismes). Les cellules sont discoïdes, toujours plus courtes que larges (20-55 (70) microns de large et (2) 3-10 microns de long). Les trichomes contiennent des cellules nécridiques séparant les trichomes en hormogonies. Les cellules terminales des filaments et celles des hormogonies sont rondes. Non diazotrophes et les filaments n’ont pas d’hétérocystes ou d’autres cellules spécialisées. Les membres de ce genre sont photosynthétiques et contiennent des phycobiliprotéines (phycocyanine, phycoérythrine et allophycocyanine) et la chlorophylle a. Les souches sont souvent riches en métabolites secondaires bioactifs biosynthétisés par la voie du PKS, NRPS ou un mélange PKS/NRPS. ADN : 41 mol % G+C. Deux espèces dont Moorea producens.



Sites Web consacrés aux cyanobactéries

Sites en français

Pour en savoir plus sur les cyanobactéries
(site de P.ROGER dédié aux cyanobactéries)

Cyanobactéries et formation de stromatolithes
http://www.ac-rennes.fr/pedagogie/svt/applic/cyano/cyano01.htm

Les algues bleues et leurs toxines
http://www.hc-sc.gc.ca/ehp/dhm/catalogue/generale/votre_sante/algeaf.htm

Des cyanobactéries dans les lagons d'atoll
http://www.ird.fr/fr/inst/actualites/fiches/1996/f_act_N25.shtml

Utilisation des cyanobactéries en riziculture
http://www.ird.fr/fr/inst/actualites/fiches/1996/f_act_N16.shtml

Cyanobactéries marines des milieux tropicaux
http://www.com.univ-mrs.fr/IRD/urcyano/intro.html

Cyanobactéries: approvisionnement, culture et conservation
http://www.inrp.fr/Acces/Biogeo/cooper/eau/html/cyano.htm

 

Sites internationaux
http://www-cyanosite.bio.purdue.edu/index.html


 

Accueil
Introduction
Classification résumée
Classification générale
Liste alphabétique

Groupes trophiques spéciaux

Classification de Cavalier-Smith
Conclusion
Biblio
Plan du site
 
Synonymes